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“太岁”生物学组分的研究
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你可能喜欢何谓端粒DNA？端粒酶的特性及生物学特性是什么？_百度知道
何谓端粒DNA？端粒酶的特性及生物学特性是什么？
粒（Telomere）是真核细胞染色体末端的特殊结构。端粒酶(Telomerase)是使端粒延伸的反转录DNA台成酶,当细胞端粒
缩至一定程度,可稳定染色体的功能，端粒长短和稳定性决定了细胞寿命。端粒酶的活性在真核细胞中可检测到;末端消失，进而稳定端粒长度;末端为引物。正常细胞由于线性DNA复制5&#39,在肿瘤细胞中端粒酶还参与了对肿瘤细胞的凋亡和基因组稳定的调控过程，并与细胞衰老和癌变密切相关,蛋白组分具有催化活性,防止染色体DNA降解,则是目前研究端粒酶调控机制的热点之一、末端融合。是个由RNA和蛋白质组成的核糖核酸-蛋白复合物,保护染色体结构基因.故有人称端粒为正常细胞的“分裂钟” (Mistosis clock) ,合成端粒重复序列。主要特征是用它自身携带的RNA作模板.近年有关端粒酶与肿瘤关系的研究进展表明。其RNA组分为模板,调节正常细胞生长，通过逆转录合成DNA.人端粒是由6个碱基重复序列(TTAGGG)和结合蛋白组成。端粒有重要的生物学功能.通过蛋白质-蛋白质相互作用在翻译后水平对端粒酶活性及功能进行调控,细胞停止分裂,随体细胞不断增殖,端粒逐渐缩短，其功能是合成染色体末端的端粒,处于静止状态。
端粒酶在细胞中的主要生物学功能是通过其逆转录酶活性复制和延长端粒DNA来稳定染色体端粒DNA的长度,以端粒3&#39,肿瘤细胞中也存在复杂的端粒酶调控网络.与端粒酶的多重生物学活性相对应，使因每次细胞分裂而逐渐缩短的端粒长度得以补偿
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以维持端粒长度及功能，由RNA和蛋白质组成，为一特定的DNA-蛋白质复合体结构。端粒酶是一种自身携带模板的逆转录酶，以RNA为模板催化端粒DNA的合成，将其加到端粒的3′端，保证每条染色体的完整性。其DNA序列由对生物特异的简单的串联重复单位组成，能抵消每一轮DNA复制中因染色体降解而造成的关键功能码序列的丢失：癌细胞，甚至永生。并使正常染色体端部间不发生融合，RNA组分中含有一段短的模板序列与端粒DNA的重复序列互补，如，而其蛋白质组分具有逆转录酶活性。也就是说含有端粒酶的细胞可以极大地延长可分裂次数端粒是真核染色体的末端结构
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进化生物学
第一章生物进化（Evolution）生物进化是生物与其生存环境相互作用的过程中，其遗传系统随时间而发生一系列不可逆的改变，并导致其相应的表型的改变，在大多数情况下，这种改变导致生物总体对其生存环境的相对适应。这种改变导致新物种的形成与分化。进化生物学（Evolution
Biology）是研究生物进化的科学，不仅研究进化的过程，更重要的是研究进化的原因、机制、速率和方向，也就是说回答“为什么”的科学，是研究事物或过程的因果关系的科学进化论发展：一、神创论二、理念论和目的论它与神创论相反。西方近代的科学思想发源于古希腊泰勒斯 毕达哥拉斯 德谟克利特柏拉图理念论（也称做形式论），他把世界分成了精神世界和物质世界两部分，认为我们在物质世界中所观察和感觉到的一切事物，都不过是对精神世界中潜在的“理念”或“形式”的虚幻的反映，是理念的摹本。唯心论亚里斯多德四种因素来解释：物质因、形式因、作用因和目的因。普利尼声称所有物种都是为了人的需要而创造的。在基督教统治欧洲之后，目的论就与基督教的神创论相结合起来。三、设计一些信徒们通过研究上帝的“作品”――大自然来领悟上帝的旨意，这个流派被称为自然神学。其基础是“来自设计的论证”：世界是如此复杂而有序，它们不可能是随机自然形成的，而只能是由一个智能设计者有目的地创造出来的。四、事物大链条亚里斯多德认识到可以对不同的生物按从简单到复杂的次序进行排列，构成了一个等级系统。在他看来，自然界存在着从非生物、植物到动物的连续序列，组成了一个从最不完善的事物上升到最完善的事物线性链条，每个事物都是这个链条中的一环。他称之为自然界等级。事物大链条是成动态的。五、系统分类亚里斯多德 “两分法” 生物根据是否会运动分成动物和植物两大类，动物根据是否有血分成有血动物（脊椎动物）和无血动物（无脊椎动物）两类，有血动物分成温血和冷血?林奈 双名制，每一个物种的学名都由一个拉丁文文的属名加一个特殊名组成界－（门）－纲－目－（科）－属－种 海克尔在属与目之间增加科，门的阶元由居维叶提出。 《自然系统》他的分类系统是对直线性的事物大链条的否定，乃是分支式的。六、物种在林奈的分类系统中，物种成了基本单位约翰?瑞 具有共同祖先的所有成员构成了一个物种，它们最终可以追溯到一对最早的祖先。 这个共同祖先仅仅表示简单的血缘关系，而不是进化关系。瑞明确否定了进化的可能性，物种本身是固定不变的。林奈通过杂交试验逐渐意识物种其实是可变的。
理念论布封首次提出物种是唯一一个自然存在的分类单位。物种：物种是能够共同繁殖的相似个体经久不变的延续，无法产生能生育的后代的个体属于不同的物种布丰认为物种是可变的，强调环境对生物的直接影响，认为物种生存环境的改变，特别是气候与食物性质的变换，可引起生物机体的改变。拉马克用进废退获得性状遗传。进化的原因：强调生物内部因素
布丰、老达尔文和拉马克的学说的共同中心思想：物种是可变的；每个物种都是从先前存在的别的物种传衍而来；物种的特征不是上帝赋予的，而是遗传决定的七、地层 化石是生物体的遗迹八、灾变与均变居维叶据此提出了灾变论：地球历史上周期性地出现大灾难，海洋淹没了陆地，灭绝了那里所有的生物。在海水退后，在未被淹没的地区的陆地生物又迁移到新出现的土地。均变论，灾变论相对立，认为自然力量持续而均一的作用，形成了地球的面貌。牛顿、布封都已有了这种观点。九、同功与同源居维叶创建了古生物学和比较解剖学，为进化论提供了最直观的证据。然而他却未能发现进化事实，并极力反对拉马克。居维叶通过解剖、比较大量的不同物种的结构，意识到生物体的结构具有一定的规律性，各个部分是相关的。不同的物种往往具有相似的结构设计，比如脊椎动物都有类似的结构或者说原型。线性的事物大链条被彻底地粉碎了！乔弗莱强调的是生物体构造的同源性。乔弗莱在研究了一些已灭绝的古代爬行动物之后，指出它们有可能进化成现代爬行动物，甚至进化成鸟类或哺乳动物。他通过研究胚胎发育提出进化机理：环境的变化能够影响胚胎的发育，使它长出新的器官，这样的后代在一般被视为畸形，但是它有可能适应新的环境而生存、繁衍下去，形成新的物种。
“跃变”达尔文主义的进化论这是达尔文和华莱士首次公开地提出自然选择的进化理论《物种起源》的出版对进化论的普及起到十分重要的作用，并导致“达尔文主义”（Darwinism）的兴起。达尔文观点：一、共同祖先学说所有的生物都是通过连续的趋异过程来自共同的祖先；可以追溯到一种最原始的生命形式作为所有生物的共同祖先。所有支持生物进化的证据也是共同祖先学说的证据，而共同祖先学说又促进了人们接受进化论。二、自然选择学说最先由达尔文提出来的革命性学说，是最能代表达尔文思想的学说之一。自然选择学说以种群思想为基础，认为自然选择的对象是个体。正是由于物种的个体间存在着适应性、生存和生殖能力上的差异，使得自然选择可以进行。 繁殖过剩、生存斗争、遗传和变异、自然选择性状分歧、种形成、绝灭和系统树在同一个种内，个体之间在结构习性上越是歧异，在适应不同环境方面越是有利，因而会繁育更多的个体，分布到更广的范围。随着差异的积累，歧异越来越大，原来一个种就会逐渐演变若干个变种、亚种乃至不同的新种。自然选择与生存斗争的结果使优越型个体数目增加，较不优越的个体数目减少，减少到一定程度就会绝灭。“稀少是绝灭的前奏”由于性状分歧和中间类型的绝灭，新种不断产生，旧种灭亡，种间差异逐渐扩大，因而相近的种归于一属，相近的属归于一科，相近的科归于一目，相近的目归于一纲，这个过程从时间和空间来看，就像一棵树。达尔文的进化论与拉马克的进化论的比较
达尔文理论的修正： 第一次大修订一、新达尔文主义魏斯曼及其“种质连续学说”生殖细胞（种质细胞）与生物体的其他细胞（体质细胞）从一开始就是分开的，因而体细胞（体质）中发生的任何事情都不会影响到生殖细胞及它们的细胞核（种质）。种质细胞是连续的，是世代相传的，并始终与体质细胞分离。体质细胞是不连续的，每一代的体质细胞都是由前一代的种质细胞衍生而来，体质细胞只是起着保护和帮助种质繁殖自身的作用。 魏斯曼通过“种质连续学说”，否定了获得性状遗传，也否定了“泛生子学说”。另一方面，魏斯曼接受和继承了达尔文进化论的主要部分，并毫不妥协地强调自然选择的作用。因而，基于种质连续理论的进化学说又被称为“新达尔文主义”第二次大修订
二、现代达尔文主义（现代综合论）5点自然选择决定进化的方向，使生物向着适应环境的方向发展。认为生物进化发展的动力是生物内在的遗传与变异这一对矛盾运动的结果认为种群是生物进化的基本单位种群内基因频率和基因型频率的改变，并由此引起生物类型的逐渐演变。认为突变、选择、隔离是物种形成和生物进化的机制。对贡献（适合度 fitness）第三次大修订 古生物学证明大进化过程并非“匀速”、“渐变”，“快速进化”与“进化停滞”相间
分子进化的中性理论 基于对蛋白质的氨基酸替换和核酸分子的核苷酸替换的研究，并通过一些有关的计算，日本科学家木村资生正式提出了“分子进化的中性理论”。第二章寒武纪前为隐生宙，后为显生宙。地球46亿年，生命存在38亿年，人类3000万年。有化石纪录的生命史已追溯到35亿年前。地球生命历史，可区分为3个阶段：① 前生命的化学进化阶段38-40亿年② 生物学进化阶段（达尔文式进化）38亿年至今③ 文化进化与生物学进化并行和相互制约阶段 几千年至今地球生命由来的不同学说:1.神创论（天创论）2.宇宙固有论、天外胚种论生命是宇宙固有的，早在地球形成之前就存在于宇宙中了。地球上的生命来自地球之外，来自别处。3.原始的自然发生论 vs 生源论
认为生物可以从非生命的物质直接而迅速地产生出来。代表人物：亚里士多德、拉马克巴斯德实验证明了空气中不存在生命力，生物只能来源于生物，这就是生源论者的著名观点。4.新自然发生论 ―― 进化论最早的生命来自一种原始的生物化学物质原始粘液 (Urschleim)。米勒（S. L. Miller）1953年模拟在原始地球大气环境来产生有机物（氨基酸），以论证生命起源的化学进化过程的实验。5.地球外的化学进化与“新泛种论”生命起源的化学演化可以分为四个阶段：1.无机小分子生成有机小分子2.有机小分子发展成生物大分子1）蛋白质和核酸的起源问题奥巴林和原田馨为代表――蛋白质起源里奇和奥格尔为代表 ――核酸起源迪肯森为代表 ――核酸与蛋白质共同起源2）蛋白质和核酸的起源问题的三大分支学说陆相起源说――大陆火山海相起源说――原始海洋深海烟囱起源说70年代末发现了深海中的“硫化物烟囱”(black smoker chimney ) 的特殊的生态系统，提供了地球早期化学进化和生命起源的自然模型。3.生物大分子组成多分子体系高分子进一步形成多分子体系，一种以蛋白质和核酸为主要成分的小颗粒。小颗粒表面又逐渐形成界膜，构成独立体系并与外界进行物质和能量交换。团聚体模式：奥巴林用蛋白质和多糖混合得到团聚体小滴。奥巴林首次提出地球上生命起源于非生命物质的一种假说，以后逐步发展成为当代最有影响的生命 起源微球体假说 :福克斯酸性类蛋白放到稀盐溶液中，加热溶解，冷却后可发现溶液中出现无数个大小均一的球状小体(2μm )，称为类蛋白微球体学说之一。微球体有双层膜，并能通过它与周围环境进行选择性的物质交换。（具有生命特征）。类蛋白是以20种天然氨基酸为原料，在模拟原始地球的干热条件下产生出来的，较以团聚体来自生物体产生的现成有机物（白明胶、阿拉伯胶等）有更大的说服力，所以受到广泛的重视。 以上结果说明，最早的生命只能由非生命的物质经过化学途径逐步演化过来。4.多分子体系发展成原始生命1）原始膜的起源2）开放系统的建立3）遗传密码的起源两个关于由化学系统到生物学系统过渡的可能模式:(1) 超循环组织模式（分子达尔文系统）是化学进化与生物学进化之间存在着一个分子自我组织阶段，通过生物大分子的自我组织建立起超循环组织并过渡到原始的有细胞结构的生命。超循环组织就是指由自催化或自我复制的单元组织起来的超级循环系统。(2) 阶梯式过渡模式进化从小分子开始到有原始细胞结构的微生物为止要通过六道难关(危机)，克服这些障碍是通过一定的“革新”来完成。上述两种由分子进化到生物学进化的过渡模式都属于达尔文式进化模式。（3）非达尔文式的进化模式他根据分子进化中性论的观点，认为从化学进化到生物学进化的过渡是一个随机过程，即分子系统的随机变异和随机固定过程生命的定义：1.将生命定义为某类特殊的大分子非细胞形式的生命目前发现三种类型：原体、病毒、类病毒， 不能作为原始生命的模型。2.生命应是一种特殊的形态结构模型证据：实验室模拟的原细胞（1）团聚体 （2）类蛋自微球体它们都有膜边界(但不是类脂膜)，能与外界溶液进行物质交换，能增大体积(生长)，并能繁殖(出芽、分裂)，具有简单的生命特征。膜结构与分隔化是生命功能实现的必要条件。所以形态结构是生命功能实现的基础，生命的基本特征才能表现。3.热力学定义生物体与自然界其它的自发过程不同，生物体的发展使有序程度增加（克服混乱）。熵变≤0 是生物体正常生长发育所必须条件生命的特征：自我组织的能力自我复制的能力新陈代谢的能力应激和自我调节的能力生长和分化的能力进化的能力第三章原始生命原始原核生物（原始细菌）自养原核生物（蓝藻，自养需氧）真核生物（比原核生物结构、功能复杂，通过有丝分裂增殖真核细胞，有性生殖要进行减数分裂） 光合作用与光合自养生物的地质记录可以追溯到35亿年前，甚至可能更早。光合自养、化能自养和异养生物可能同时起源于太古代早期。太古宙时代的原始蓝菌很可能像光合细菌一样只具有光合系统I，在进化过程中获得了光合系统II。蓝菌的作用(1) 大气圈的成分改变。自由氧的缓慢积累。(2) 海水的物理化学性质改变。钙、镁离子浓度降低，pH值改变(3) 地球表面平均温度可能逐渐下降。大气CO2含量下降引起全球温度下降。蓝菌繁盛时代造成的环境改变是蓝菌衰落的主要原因，直接后果是生态系统的重建，后生动、植物和真核浮游生物进入新的生态系统。从原核细胞向真核细胞的进化是最重要的细胞进化事件。原始的原核细胞是最早的生命实体。最早的细胞包括厌气型的光合自养、化能自养和异养等类型的生物。元古代蓝菌一直是生物圈内的优势种支原体是最小的原核生物，具有许多原始的生物学特性分子系统学研究揭示整个生物界进化可以分为三条主线，分表为古细菌、真细菌和真核生物。 30多亿年前，他们都起源于一个“原祖”的原始细胞。这些产甲烷的细菌代表一个既不同于一般的细菌，又不同于真核生物的另一个生物类群――古细菌 真核细胞可能起源于古细菌。线粒体和叶绿体则是与真细菌有较密切的进化关系。真核细胞起源的途径1. 原始细胞向细胞的进化基因组向复杂化和多功能化发展，从而导致蛋白质生物合成的出现。建立起比较完善的膜系统建立起比较完善合成蛋白质的核糖体。通过建立比较完善的能量代谢系统，而且基因组相对集中，形成类核，就进化为原始的细菌类。 光合作用系统的建立，就进化为原始的光合细菌，成为现代蓝菌的祖先。2. 细胞核的产生从原始的原核细胞进化为真核细胞，最关键的一步是细胞核的形成细胞核的起源最关键的一点是核膜的起源。（1）内褶假说细胞膜内褶把原始的类核包围而产生。（2）不同的起源说核膜的内膜与外膜有不同的起源，内膜源于细胞膜，而外膜则源于内质网膜。（3）内质网膜起源说核膜起源于由细胞膜形成的原始内质网膜。3. 细胞器的演化（1）内共生假说内共生（Endosymbiotic theory）内共生是指一种较大的细胞把另一种较小的细胞“吞吃”到其内，但并不把小细胞消化掉，而是建立起一种互惠的共生关系。其中大细胞利用小细胞的某种功能，从中得益，小细胞则利用大细胞提供的环境与食物，得以更好地生存。现代生物界内共生的例子许多种单细胞的绿藻、甲藻和硅藻可以共生于高等植物、真菌、其他藻类以及脊椎动物和无脊椎动物的细胞中。线粒体的祖先则是一种需氧的细菌；叶绿体起源于被吞噬进细胞内的蓝菌支持内共生的事实依据? 真核细胞中的线粒体或叶绿体只能由原有的线粒体或叶绿体通过分裂、断裂或出芽等产生，而不能从细胞的任何其他部分重新形成? 把线粒体从一种真核细胞中分离出来后再引入到另外一种真核细胞中，便可以观察到这些异源的线粒体能在细胞中生存很长的时间。? 叶绿体在异种细胞中的生存能力更大，如一些海螺消化细胞中的叶绿体（源自所食的海藻）。 ? 离开细胞的线粒体和叶绿体都有一定的独立生存能力，叶绿体甚至可以在细胞外人工培养；人工培养的叶绿体可进行一定次数的分裂，并在相当长的时间内保持光合作用的能力。? 在某些现代的真核细胞中，可以找到一些介于胞内共生蓝菌与叶绿体之间的生物结构，? 线粒体和叶绿体的两层膜是有不同的进化来源的，如线粒体的内膜与原核生物的细胞膜相似，而外膜则与真核细胞内的膜系统相似。? 线粒体和叶绿体都有自己特有的基因组，这些基因组在多个方面与细胞核的基因组有较大的差异，而却与细菌的基因组比较相似。? 线粒体和叶绿体中蛋白质合成的体系，包括核糖体（rRNA和核糖体中的蛋白质）、mRNA、tRNA以及有关的酶，还有对蛋白质合成抑制物的反应，都与一般细菌中的相似，而却与真核生物细胞质中的有较大差异。? 线粒体和叶绿体也分别是与细菌和蓝菌的相似，而与真核生物细胞质中的有较大的差别。 ? 线粒体中的rRNA序列与一般细菌中的比较相似，而与线粒体所在的细胞质中的rRNA序列则有较大差别；? 线粒体的祖先与现代称为紫细菌的那一个类群中的某些种类相似。? 叶绿体rRNA的序列与蓝菌中的rRNA序列的相似程度很高，而与叶绿体所在的细胞质中的相应序列却相差较大；分子进化的研究进一步确定了叶绿体是起源于现代某一类蓝菌的远古祖先。（2）渐进直接进化的假说原核细胞到真核细胞是渐进的、直接的进化过程的论据：原核细胞与真核细胞之间存在着一些中间过渡类型：从代谢的生理、生化特征的比较看，真核细胞的需氧呼吸代谢更可能是通过原核生物发酵途径的改造而建立的；有一些光合作用的原核生物具有复杂的胞内膜结构。内共生学说现在已经得到普遍的公认。原核细胞演变成真核细胞的大致历程――一个综合的假说? 20亿年前，大气氧含量显著增加，某些原核生物去除细胞壁，成为双层质膜的细胞，内膜富有核糖体；? 质膜内陷，扩大细胞的体积? 质膜脱离细胞膜，进入细胞质，形成“胞内小泡”? 部分胞内小泡围绕“拟核”排列，发展为带孔核膜，于是产生细胞核? 通过吞噬和内共生作用，形成过氧化物酶体、溶酶体、线粒体和叶绿体，胞内小泡形成高尔基体和内质网
? 厌氧生物
好氧生物多细胞化是由原始单细胞真核生物向多细胞的后生植物和后生动物的过渡。进化的生物学意义? 生物个体体积的显著增大，大的体积是组织分化和器官形成的必要条件；? 生物结构与功能的复杂化：生物个体在细胞组织分化的基础上形成功能专化的器官系统，提高了生物适应能力并扩大了对环境适应的范围；? 多细胞生物个体发育过程涉及的遗传调控机制复杂化：单细胞生物只涉及细胞内调控，多细胞涉及细胞间的调控；? 生物个体内环境的相对稳定；? 个体寿命延长。是什么因素促使生物的多细胞化?（1）环境因素自由氧的积累紫外辐射强度减弱大气圈CO2下降与地球气温下降（2）生物因素性别分化与减数分裂多细胞存活的关键：特化细胞类型的任务分工多细胞植物的起源及有关的化石记录植物的多细胞化可能经历的过渡阶段：①由单细胞形式到各种形式的细胞集群；②由简单的非极性细胞集群到较复杂的极性的细胞集群；③受遗传控制的复杂的细胞集群产生；④有组织器官分化和较复杂生活史的多细胞叶状体植物产生后生动物第一次适应辐射发生在“寒武爆发”前0．4～0．5亿年伊迪卡拉动物是一些无硬骨骼的、形态多样而奇特的动物，不能纳入到现生的动物分类系统之中。它们生存时间相对较短，是快速出现又快速绝灭了的原始动物。最早的有钙质外骨骼的动物化石出现于“寒武爆发”之前、伊迪卡拉动物群之后。它们的出现标志着动物的第一次骨骼化。侧生动物 (parazoa)海绵也是多细胞的动物，但由于它们分化程度低，特征原始，不在真正的后生动物内，被单独列出来称为侧生动物。（所谓后生动植物是指由多细胞组成的，有分化的组织结构的生物）典型的后生生物有：性别分化，减数分裂，单倍体与双倍体世代交替的生活史。性、有性生殖的起源有性生殖最显著的优越性：增加变异量，进化速率高，多细胞化对性分化可能起了促进作用，遗传学角度：基因组的双倍化有利于突变在种群中的影响。第四章
元古代：真核细胞出现、原生生物相当繁盛。晚期时候，地壳变动剧烈。
见书上图古生代3次大灭绝：奥陶纪晚期、泥盆纪晚期、二叠纪晚期中生代两次大灭绝：三叠纪晚期和白垩纪末期（恐龙灭绝）新生代后期出现人类震旦纪生命主要是细菌和蓝藻，后期开始才出现真核藻类和无脊椎动物。寒武纪是地球历史上的一个重要概念：它是当时人们发现多细胞动物化石的最早时期。前寒武纪晚期所有的大陆互相碰撞，形成了超大陆&罗迪尼亚&，同时地球的气候是属于一个大冰期的年代。寒武纪后来重新理解为两侧对称动物首次出现的年代，典型代表就是三叶虫。――全球洪水泛滥的时代“寒武纪大爆发”在很短时间内（百万年之久） ，生物种类突然丰富起来，呈爆炸式的增加。寒武纪大爆发意味着，生物进化除了缓慢渐变，还可能以跳跃的方式进行。寒武纪生命大多存在于海洋中，但在末期发生了从海洋岛陆地的第一步奥陶纪----揭开冰河时期的序幕，首次出现了脊椎动物淡水无颌鱼；淡水植物可能在奥陶纪也已经出现。志留纪----由珊瑚礁统治的时期。大气层中的氧气浓度继续升高，臭氧层逐步形成，地表所受辐射降低。由于剧烈的造山运动，地球表面出现了较大的变化，海洋面积减小，大陆面积扩大，植物则开始登陆。 植物登陆成功和有颌类的出现是发生在志留纪的最重要的生物演化事件。海生无脊椎动物在志留纪时仍占重要地位，但各门类的种属更替和内部组分都有所变化。 泥盆纪
――鱼的世界“鱼类时代”古生代早期的海洋在泥盆纪时期闭合，形成盘古(Pangea)大陆的前身。森林首次出现在赤道地区的古加拿大。泥盆纪时期各种鱼类空前繁盛，有颌类甲胄鱼数量和种类增多，现代鱼类――硬骨鱼开始发展。泥盆纪晚期，两栖类登上陆地。标志着脊椎动物开始了脱离水体并最终征服陆地的演化历程。泥盆纪中晚期的陆地上还出现了最早的裸子植物，出现了许多植物构成的成片森林。三叶虫、笔石只剩下少数代表；菊石正逐渐取代鹦鹉螺类成为软体动物中的主要类群。气候显示泥盆纪时是温暖地。第二次物种大灭绝发生在泥盆纪晚期，其原因也是地球气候变冷和海洋退却。泥盆纪后期，是地球史上第四大的物种灭绝事件，海洋生物遭到重创。石炭纪，名称的出现可能是最早的石炭纪是地质历史中冰期和间冰期交替出现的时代，因此海平面升降相对频繁。伴随着海陆变迁和陆地森林植被的大量出现，石炭纪成为中国地质历史中第一次重要的成煤时期。石炭纪植物空前繁荣，大型石松类植物形成沼泽森林。石炭纪两栖动物称雄大地。晚期，原始爬行类动物出现(蜥螈) 。出现蟑螂类和蜻蜓类昆虫，其中有些蜻蜓个体巨大。北方古大陆为温暖潮湿的聚煤区，冈瓦纳大陆却为寒冷大陆冰川沉积环境。气候分带导致了动、植物地理分区的形成。 在二叠纪时期，巨大的沙漠覆盖了盘古大陆(Pangea)的西半部，爬行类分布整个超大陆的表面。 二叠纪晚期，全球发生了地质历史中规模最大、影响最为深远的生物集群灭绝事件。陆生生物大约70%的科未能摆脱灭绝的命运；海洋中则至少有90%以上的物种在这一时期消失。两栖动物已趋衰退。二叠纪晚期裸子植物出现了如松柏类和银杏类。古生代的植物已趋衰退，过渡为另具一格的中生代植物。三叶虫、海百合等全部绝灭。这次灭绝事件对鱼类的影响相对较小，软骨鱼中鲨类继续发展。哺乳动物的先驱―温血爬行动物兽孔类开始发展。第三次大灭绝气候突变、沙漠范围扩大、火山爆发很多物种的灭绝是因为失去了生存空间原先埋藏在海底的有机质被氧化，这个过程消耗了氧气，释放大量二氧化碳。三叠纪，“恐龙世代前的黎明”，由一片片组合而成的盘古大陆(Pangea)，它的形成是始于泥盆纪，一直持续到三叠世晚期，才导致了这块超大陆的成形。
三叠纪出现最早的恐龙，最早的哺乳动物―似哺乳爬行动物出现，但是，这批生不逢时哺乳动物一直生活在以恐龙为主的爬行动物阴影之下。盛产于古生代的主要植物群几乎全部灭绝。第四次大灭绝三叠纪末期发生的一起生物灭绝事件中，海洋浅水处曾被硫化氢污染，而这种污染可能减慢了侏罗纪早期海洋生态系统恢复的脚步。
――发现一种以硫化氢为生的细菌存在
恐龙在侏罗纪时期，遍布整个盘古大陆。盘古大陆在侏罗纪中期开始分裂，晚侏罗纪，中央大西洋已经张裂成狭窄的海洋，把北美与东部分隔开来。裸子植物中的苏铁类，松柏类和银杏类极其繁盛。陆生的裸子植物发展到极盛期。恐龙的进化类型――鸟臀类的四个主要类型中有两个繁盛于侏罗纪，恐龙的另一类型――蜥臀类在侏罗纪有两类最为繁盛：一类是食肉的恐龙，另一类是笨重的植食恐龙。鸟类首次出现，这是动物生命史上的重要变革之一。“始祖鸟”化石“中华龙鸟” 白垩纪（1.5～0.66亿年前）中生代最长的纪白垩纪恐龙种类达到极盛，其中最著名的霸王龙是陆地上出现过的最大的食肉动物。白垩纪早期，以裸子植物为主的植物群落仍然繁茂，被子植物的开始出现，显花植物广布，松柏类衰退。白垩纪末，地球上的生物经历了又一次重大的灭绝事件：在地表居统治地位的爬行动物大量消失，恐龙完全灭绝；一半以上的植物和其他陆生动物也同时消失。哺乳动物是这次灭绝事件的最大受益者。新生代----印度开始撞击亚洲大陆。新生代包含两个纪：第三纪、第四纪。第三纪依次分为: 古新世、始新世、渐新世、中新世、上新世、第四纪依次分为: 更新世、全新世第三纪，早第三纪是木本植物大发展阶段，晚第三纪是草本植物大发展阶段。全球性寒冷，短毛发哺乳动物遭到劫难，或如北极熊冬眠，或若海狮、海豹等向海洋逃生。在新条件下，长毛发的灵长类诞生。亚洲大陆最后形成，青藏高原的升起。古新世（6500万年前）：被子植物多样化，在哺乳动物中出现早期的马、大象和熊类。始新世（5300万年前）：草本植物出现并与豆科植物、菊科植物一起继续繁荣。古老动物群逐渐被现代动物群的祖先替代，在4千万年前，开始出现草食性动物和猴子，部分哺乳动物类群（鲸鱼、海豚）重返海洋生活。渐新世（3600万年前）：最早的猿类出现，大型哺乳动物和鸟类在地球上广泛分布，出现古今陆上最大的哺乳类动物巨犀。大量陆地被草原覆盖；中新世（2300万年前）：灵长类在中新世占有重要地位，如森林古猿分布较广，到中新世末，类人猿与大型猿类分开演化，类人猿辐射演化并达到演化的顶点，出现具有现生猿类和人类特征的类人猿；上新世（500万年前）：晚期出现最早的人类--南方古猿。新生代晚期，地球开始变冷，冰原首次在南极洲形成，然后分布到北半球，地球是进入了另一个大冰期的年代。第四纪（200万年前）人类出现并迅速发展时代，人类的发展经历了以下主要阶段：南方古猿、能人、直立人、智人阶段。第四纪后期，大型陆生哺乳动物发生过大规模绝灭，原因主要是人类的狩猎活动，其次是自然环境的变迁。化石：就是保存于地层之中的古生物的遗体、遗物和他们生活的遗迹时间上看，必须是从全新世(1万年)之前的地层中挖掘出的才可称之为化石。化石的种类按保存的特点遗体化石：变质的（硅化木）（遗体化石：保存在岩层中的古生物遗体，如动物的骨骼化石、植物的茎秆等。）（变质化石：指遗体化石中的生物成分已被矿物质填充取代，发生石化现象。）
不变质的（猛犸象）模铸化石：印痕化石、印模化石（模铸化石：生物体在底层或围岩中留下的各种印模和复铸物 ）遗物化石：粪便、卵、植物汁液遗迹化石：动物足迹等按化石的大小大化石微体化石超微化石化学化石/分子化石按化石的作用标准化石指相化石（能够指示当时地层沉积环境的化石叫做指相化石）标记物化石（指古代大分子留下的降解产物，如叶绿素的分解产物植烷的出现，表明已有光合作用的发生。）化石形成的条件和原因1）生物死亡的种群大小2）生物组成部分的坚硬程度3）生物尸体被掩埋的速度
4）掩埋的环境5）石化的程度和速度（石化包括：物理作用+化学作用）（结果：生物体保持原来的形态，但是成分早已被矿物质所取代。）化石的缺陷？植物界的系统发展(1)藻类植物阶段
从前寒武纪至泥盆纪4. 05 亿年前,地球上的植物以藻类为主。多细胞藻类大约出现于9 ～ 7 亿年前。(2)蕨类植物阶段 裸蕨是最先登陆成功的植物(志留纪,4.4 亿年前)。(3)苔藓植物阶段
苔藓植物的苔纲首次出现在古生代的泥盆纪(4～3.9亿年前),苔藓植物在植物界的系统演化中处于从水生向陆生过渡的阶段。关于苔藓植物的起源有两种看法:一是认为起源于藻类;另一种观点认为苔藓植物由裸蕨退化而来。(4)裸子植物阶段 泥盆纪中晚期出现了最早的裸子植物（3.6-3.9 亿年前）。(5)被子植物阶段 被子植物是植物界中最高等的一个类群,表现了对陆生生活更强的适应能力。被子植物出现于白垩纪（1 亿年前）。动物界的系统发展(1)原生动物阶段
原生动物都是由单细胞构成的。(2)多细胞非脊索动物阶段
多细胞动物的起源一般倾向于群体学说中的吞噬虫学说。中生动物是最原始的多细胞动物类群。海绵动物腔肠动物扁形动物(涡虫纲,吸虫纲,绦虫纲)软体动物环节动物起源于扁形动物的涡虫纲节肢动物起源于环节动物(3)脊索动物阶段
脊索动物门包括尾索动物亚门、头索动物亚门及脊椎动物亚门三个类群。半索动物是脊索动物和非脊索动物之间的过渡类群。
生物的分界1、二界说 (1735年,林奈:植物界、动物界)2、三界说 (1860年, Hogg和Haeckel: 植物界、动物界和原生生物界)3、四界说 (1938年, Copeland:植物界、动物界、原生生物界和菌界)4、五界说（1969年, 惠特克:植物界、动物界、原生生物界、原核界、真菌界）第五章多功能性或基因的多效性是新器官、新构造形成的基础。形态结构进化的总趋势复杂性的提高：结构层次的增加，各结构层次的分化程度增大。多样性增长：与生境的扩展有关。 原因：叠加：蛋白质和核酸独立起源，叠加构成复杂的大分子系统渐进的适应进化：器官在适应进化的过程中其功能逐渐完善的同时，形态结构趋于复杂化。旧器官的改造：适应于某一器官在一定的条件下朝着适应新功能的方向特化。最终改变成相对完善的适应新功能的复杂器官。新功能的出现具有重要的进化意义，使生物能够更好地适应环境。新功能起源的基本方式1、功能的强化按结构水平，分为细胞与组织功能强化和器官功能强化。2、功能的扩大指结构功能范围的扩大。3、功能的更替
指动物在进化过程中，由于环境的改变，原先次要的功能逐渐转化为主要的功能，随着功能更替，器官也发生相应变化。生物的营养方式可以分为两大类型：自养：光合自养（植物）和化能自养（化能细菌）异养：吸收营养（微生物）和摄取食物（动物）光合作用①从原始光合生物起源到具有原始光系统I的光合细菌出现和发展；②新光合系I和原始光合系统II的形成，叶绿素a代替了细菌叶绿素；③光合器的结构和光合系统II的进一步完善，海洋中含叶绿素a和c杂色藻类的出现； ④出现叶绿素b。此后，含叶绿素a和b的绿色植物成为光合作用进化的主干。光合植物适应光合作用的形态结构的适应性特征具有叶绿体的片状叶；植物的空间分布格局有利于接受尽量多的阳光照射，每一片叶片都能受到光照；茎杆和根系将植株固定在土壤中，以便吸收水分和无机盐，给光合作用提供原料；高等植物具有微管系统，成为植物体外界各部分之间物质交流的通道。
摄食摄食是动物的营养方式。动物对这一营养方式的适应性特征具有在神经系统支配下的复杂的感觉和运动系统，便于发现和获取食物；具有一整套能够高效完成新陈代谢的复杂结构，包括消化系统、呼吸系统、排泄系统、循环系统等；具有复杂和准确的调控系统，包括神经系统和内分泌系统；动物细胞没有细胞壁，使动物身体运动灵活自如；细胞没有壁使内外物质交换效率更高。进化的结果，使得器官（结构）在形态方面达到完成某一功能的最佳状态。动物行为：指动物体感受信息后有规律的适应性活动。激下，第一次完成的具有生物学功能的行为。 学习行为或后天习得行为：动物个体在成长过程中，通过生活经验和模仿建立起来的行为活动。 很多复杂的行为形式既不纯属于先天性行为，也不全属于后天性，而是先天性行为和后天行为的有机结合。 趋性：动物对单向环境因素的刺激所产生的定向反应，趋光、热、化、地等，一般是低等动物对
环境的适应方式。反射：通过反射弧完成的.
本能：由两个以上反射弧参与完成的一系列固有程序的复杂行为，是先天性行为中最高级的行为模式。――更多受挤压控制悟性学习是学习行为发展的最高形式，是纯粹用经验来解决问题的能力，只有少数几种高等动物才具备。在两种行为类型中，本能较为原始，学习行为较为进化。动物越高等，表现出的行为也越高级、越复杂。通讯行为的进化争斗行为的进化利他行为的进化性行为的进化
通讯：一个个体释放出一种或几种刺激信号，并引起信号接收者发生行为反应。信号：能引起动物发生行为反应的任何符号、姿势和标志等，是信号发送者与信号接收者之间联系的桥梁。通讯的几种方式根据感觉器官，分为3类：化学通讯：味觉、嗅觉（动物用于化学通讯的分泌物叫信息素。）机械通讯：触觉、听觉辐射通讯：视觉异种信息素: 针对其他物种同种信息素： 针对同种信号信息素： 对感受着的影响是即时超动信息素或引物信息素：延迟，改变感受者的生理状况动物信号的仪式化――自然选择的结果任何信号都需要消耗能量，同时也能得到一定的收益。根据自然选择，当信号带来的收益大于付出时，动物才会使用该信号。信号发出者和接收者之间的协同进化的结果就是信号的仪式化。
――利弊分析在农业生产中已经成功地利用通讯系统进行害虫的诱杀。争斗行为由攻击和逃避两个部分组成。争斗行为在带来好处的同时，也给争斗者带来伤害。因此，争斗行为在多数情况下属于有节制的争斗行为。采取温和的方式与对方进行较量：恐吓、威胁、虚张声势、领域行为、仪式化格斗。最适理论：自然选择总是倾向于使动物最有效地传递它们的基因，因而也是最有效地从事各项活动，包括使它们在时间分配和能量利用方面达到最适状态。进化稳定对策（evolutionary stable strategy, ESS） 是基于最适理论提出的，用于解释动物的各种行为对策的一种理论。进化稳定对策是一种混合对策，是经过长期进化检验的、最稳定的、而且最少受到其他可选对策的干扰。ESS是一种不可侵犯对策。如果种群中大多数成员都采取这一对策，则任何个体的举止异常的行为无法与之抗衡。ESS一旦建立，就意味着种群建立了一种稳态。偏离ESS行为将受到自然选择的淘汰。凡是符合ESS的行为，就最易被自然选择所保留。鹰鸽相遇或者鸽鸽相遇，得分都大于鹰鹰相遇的得分因此，“鹰”“鸽”比为8：5的混合 对策是ESS。争斗中的“有产者”原则指争斗中资源（食物、领地、配偶）占有者往往处于优势。争斗中的有产者原则往往左右着争斗的方式和结局。利他行为：一个个体的行为对接受者带来好处的同时，给自己带来损失。普遍存在于社会性昆虫、社会性肉食类、灵长类、合作育雏的鸟类。双亲行为是一种突出的利他行为，双亲为了保护的哺育后代要付出巨大的代价。利他行为的类别根据行为完成者和行为接受者之间的关系，可以分为：I、发生在有亲缘关系的个体之间的利他行为，主要发生在合作育雏的鸟类和社会性昆虫中。II 、发生在没有亲缘关系的社群成员之间，称为互惠利他行为。见于橄榄色狒狒、长尾猴、黑纹石斑鱼和吸血蝠等物种中。在行为实行后，群体中基因A出现频率的变化取决于供体和受体之间的的亲缘系数（relationship），亦即取决于供体和受体具有遗传关系的个体中同源基因的平均份额。如果群体中各个生殖成员的性别比例取决于雌虫的话，那么，雌雄的比例大约为3：1；然而，如果性别比例是由女王所决定的，那么，雌雄之比约为1：1。狒狒只帮助那些能够回报的个体。利他行为的生物学意义利他行为在给行为表达者带来眼前的不利的同时也带来了亲缘选择的好处，即帮助传递自身基因的好处，从而提高了自身的内在适应度。利他行为给行为接受者带来的直接好处就是帮助其提高了适合度（存活能力和繁殖后代的能力）。 有性繁殖的意义：大大提高生物遗传多样性，为生物进化和适应环境创造了条件。有性繁殖分为：同型配子和异型配子。异型配子较同型配子进化。求偶是性行为的前奏。生物学意义：一是有利于种间识别，防止异交；二是通过展示，提供异性的选择机会，提高适合度。影响性行为进化的因素（1）性选择：指与性别相联系的动物的形态结构与行为特征等方面的进化压力来自异性之间的相互选择。性选择是影响性行为的主要因素。通过性选择，那些受异性偏爱的特征保存下来，而不容易引起异性注目或喜爱的的特征则遭到淘汰。（2）季节变化引起的光照、温度、湿度等因素以及动物迁徙、群体结构等方面也影响着性行为的进化。性选择的特征：有性生殖的群体中，追求异性交配的能力的不同造成了性选择性选择发生在物种内的雌雄个体间，不能对外界环境的压力作出适应，因此可能导致任意明显的不适应进化两性个体在性行为和与之相关的的形态和生理上表现出很强的不对称性性选择在雄性作用更大达尔文：雄性间为了占有雌性个体产生的斗争原因：雌性要产生很大的卵子，子代投资大，雄性产生小的配子（精子和花粉）性选择对两性的重要性可以定量，一般雄性在繁殖成功方面表现出更高的变异交配机制的不同，性选择的作用不同性选择包括两种方式雄性之间的竞争雌性选择与它交配的雄性第六章物种的概念物种是生命存在的主要形式，体现了生物界统一性中的多样性，连续性中的不连续性，不稳定中的相对稳定。连续：细胞构成、遗传密码、代谢途径的相似。不连续：直观上的可区分、不同形式的生殖隔离、遗传上的相对独立。物种既是进化的单位，又是生态系统中的功能单位。时间种：指一个物种在其生存时间内所包含的所有生物个体。当一个物种随着时间而进化改变，其后裔表现型进化达到可以明显区别于祖先时，就可以归属为一个新的时间种分支种概念：针对物种在空间上是间断的而在时间中是连续的悖论，亨尼指出与其将生殖隔离作为种的标准，不如将每个分支事件，即两个线系的衍征产生作为种的识别标准。形态学标准： 表型特征为主要依据传统的分类学家认为每一个物种都有一个理想的形式，它具有这个种的全部特征，这就是形态模“type”。遗传学理论来认识物种，物种被定义为互交繁殖的群体，共有一个基因库。生殖隔离成为识别物种的最重要的标准。遗传学标准面临的矛盾和问题：（1）应用有局限性如：标本和化石，花期不遇或存在不同地域。（2）对无性生殖的生物不适用（3）生殖隔离并非区分物种的决定性指标：形态上差异很大，完全异地分布的某些群体，尽管它们之间的杂种完全可育，仍将它们分为不同的物种。生态学标准:
以物种占有的生态位为标准生态位：生物在生态系统中的地位和作用新的生态位的形成，意味着种的分化和新种的形成生物地理学标准:
以物种的地理分布作为区分物种的标准
综合位，在宗线谱上代表着一定的分支。
种群：生活在一定群落里的一群同种个体。种群是物种的基本结构单元。亚种是种内个体在地理和生态上充分隔离之后所形成的群体，它有一定的形态生理、遗传特征，特别有不同的地理分布和生态环境，所以也称“地理亚种”。多用于动物分类根据物种有无亚种，可分为多型种和单型种变种：与亚种同属于种以下的分类单位，变种与原种相比具有形态生理、遗传特征上的差异。但在分布上，同种的两个变种在地理上可能重叠。（植物居多）隐种：又称为姊妹种（sibling species）,相互间在外部形态上极为相似，但相互间又有完善的生殖隔离。一个样本的核糖体RNA序列与另外一个核糖体RNA序列的一致性低于97%，可以认为不同种
遗传距离与物种结构物种形成的三个主要环节1、可遗传的变异是物种形成的原材料随机突变在群体内积累储存，在外界条件下使群体分化。2、选择影响物种形成的方向3、隔离是物种形成的重要条件，也是重要标志隔离导致遗传物质交流的中断，使群体岐化不断加深，直至新种的形成隔离：指自然界中生物间彼此不能自由交配或交配后不能产生正常可育后代的现象
生殖隔离机制是指生物防止杂交的生物学上的特性和机理。生物学和非生物学隔离合子前隔离（多为生态、行为等原因）和合子后隔离（一般为遗传生理等原因）地理隔离地理隔离在物种形成中起着促进性状分歧的作用。生态隔离可能由于不同种群所需要的食物和所习惯的气候条件有所差异而形成的季节（时间）隔离这是一种很有效的隔离机制，是由于种群交配或开花的发生在不同的季节而引起的隔离。 性别（行为）隔离在不同物种的雌雄性别间，相互吸引力微弱或缺乏而造成的隔离。与行为隔离联系机械隔离（形态隔离）
指的是生殖器或者花器在形态上的差异而造成的隔离。配子或配子体隔离合子后隔离杂种不活 ：杂种合子不能成活，或者在适应性上比亲本差。杂种不育
杂种不育指F1代杂种虽然能够生存，但不能产生具有正常有功能的性细胞。 杂种体败育子二代或者回交杂种的全部或者部分不能存活或者适应性低劣，是生殖隔离的最后一道屏障。 各种隔离使各个隔离种群各有较强的遗传稳定性，以保证在自然选择下各自按着与环境相适应的方向发展。物种形成的方式1.物种的形成标志着群体间生殖、变异的连续性出现间断。渐进的物种形成方式：一般是由环境因素引起不同群体间基因交流的中断，通过若干中间阶段，最后达到种群间完全的生殖隔离和新种的形成。几种不同的渐进演化途径根据地理特性：异地种的形成、邻地种的形成和同地物种的形成异地种的形成：分布区不重叠的种形成。由地理隔离造成的物种种群间形成遗传交流上的生殖隔障，最常见的动物种化方式广布种
地理族（亚种）
生殖隔离邻地种的形成：种群间有一定程度的基因交流环物种 是指生物学中一个物种因地理区隔（如湖泊、山岳、峡谷）等因素而沿着该区隔繁衍产生多个亚种，各相邻亚种之间有着连续性的基因变化，当此一连续亚种之首尾物种亦相邻，首尾两亚种却因差异太大而不进行杂交繁殖的现象。此物种整体分布型态正如一圆环状，故名为“环物种”。“邻地种”的一种种化方式，物种演化的证据同地物种的形成：新种与原种没有地理上的隔离，同一地理区域内的物种分化。根据时间向度：继承式和分化式物种的形成继承式物种的形成 ：一个种在同一地区逐渐演变成另一个种（种的数目不增加）分化式物种的形成：一个物种在其分布范围内逐渐演化成两个以上的物种。包括地理亚种和生态亚种。2.骤变式物种形成方式（量子物种形成）：种群内部分个体由于遗传因素或随机因素（基因突变或遗传漂变）相对快速地获得生殖隔离，并形成新种。量子种形成可能通过遗传系统中特殊的遗传机制最有代表性的量子种形成是通过杂交和多倍化形成新物种。另一种量子种形成途径涉及随机因素和环境因素，即小群体遗传上快速偏离其母种群在有一定程度环境隔离的小群体中，由于遗传漂移和自然选择的效应，比较容易发生遗传组成上快速偏离母种群，发展为新的物种，这就是“奠基者效应”。人类可以通过远缘杂交、体细胞杂交、染色体工程、遗传工程和进化工程等途径创造新物种 物种形成在生物进化中的意义（一）物种形成是生物对不同生存环境适应的结果（二）物种间的生殖隔离保证了生物类型的稳定性（三）物种是生物进化的基本单位物种是小进化的终点，同时又是大进化的起点，宏观大进化的过程中每一步都由物种进化所推动。（四）物种是生态系统中的功能单位第七章微观进化指小进化，即种内的个体和种群层次上的进化。宏观进化指大进化，即种和种以上分类群的进化。(界、门、纲、目、科、属)微观进化指无性繁殖系或种群在遗传组成上的微小差异导致的微小进化。从微观进化的角度来看，无性繁殖的生物其进化的单位是无性繁殖系，有性繁殖的生物其进化单位是种群。基因库是指一个种群在一定时间内，其组成成员的全部基因的总和。生活在同一生态环境中能自由交配和繁殖的一群同种个体。种群是有性繁殖的基本单位。 研究群体遗传学的重要目的之一就是从微观的角度阐明进化的机制基因频率(gene frequency)：群体中某一等位基因(allele)占其同一基因座位(locus)全部等位基因的比率基因型频率(genotype frequency)：群体中某一基因型个体占群体总数的比率遗传平衡(genetic equilibrium)，也称基因平衡(gene equilibrium)，指在一个大的随机交配的群体里，在没有迁移、突变和选择的条件下世代相传，基因频率和基因型频率不发生变化的现象。 哈迪-温伯格(Hardy-Weinberg)定律条件不同基因型的个体间没有繁殖力的差异配子体融合的过程完全是随机的从合子体发育为成体，不同基因型个体具有相同的概率遗传平衡的要点A.在一个大的随机交配群体里,如果没有突变、自然选择等因素的干扰（没有进化动力），各代基因频率保持恒定不变。(雌雄个体的基因频率相同、世代不重叠、二倍体生物)B.
对于单一位点而言，如果群体中基因频率是不平衡的，只要一代随机交配就可以达到平衡。如果多于一个位点，其平衡速率就要减慢。C. 一个大群体在平衡状态下，基因频率与基因型频率的关系是：P=p2; H=2 Q=q2。当基因a频率逐渐增大时，基因型aa个体逐渐增加，基因型AA的个体逐渐减少，基因型Aa个体在p=q=0.5时达到最大值。可见基因型频率不平衡时，随机交配一代，只要无其他因素干扰，即可达到平衡。A B
= p2+2pr = q2+2qr
ABB = r2 O i Ai Bi 复等位基因的遗传平衡 合子概率：p2+q2+r2+2pq+2pr+2qr=1
(p+q+r)2=1改变基因频率的因素（一）突变对基因频率的影响1、突变的种类（频率、原因）（1）非频发突变：指整个群体里不经常发生的单一突变。（2）频发突变：在一个大的群体里频繁发生的突变，可以导致基因频率的改变。改变群体遗传组成的基因突变频度的大小称为突变压(mutation pressure)突变的性质突变是DNA正常的精确复制过程中的稀有例外事件自然发生的突变不是受任何因子主动有意诱导发生的突变具有不可预见性从进化的意义上讲，突变的发生与适应无关突变的非随机性体现在碱基置换的概率是不一样的 V基因频率可用突变率表示q=
Up=U?VU?V（二）在选择作用下基因频率的变化适合度（fitness）：指某一基因型个体与其他基因型个体相比能够存活并把它的基因传给下一代的能力。也称适应值。用W表示，最大适合度=1选择系数某一基因型在群体中不利于生存的程度,是表示相对选择强度的数值。
S =1-W ABi Ai Bi ii
选择对基因频率变化的影响（1）选择对隐性纯合体不利1 - Sq ) 经一代选择后： q1= q (1 Sq 2从这个公式可见，q值小时，每代基因频率的改变是很小的，当q值较大，△q的变化较大。 q0q0 ,qn?S=1时，n代以后 1?q2的频率：q01?nq0（3）选择对显性基因不利若S=1, 那么,一代内基因频率p就变为0 。 S不等于1，一代筛选后（三）迁移（基因流动）对基因频率的影响可见只有当m(迁入个体的比率)大时，迁入群体该基因的频率与原有群体该基因的频率相差悬殊时，即qm-q0大时，影响才比较明显。（四）遗传漂变对基因频率的影响遗传漂变指的是由于种群太小引起的基因频率随机增减甚至丢失的现象．又称为赖特效应
随机遗传漂变是一种随机过程，体现在：一代向下一代传递等位基因的本质特性导致所有可能的受精卵中仅少部分长成幼体漂变中充满随机要素或机会性事件，如种子萌发、幼鸟孵化等充满了不确定时间，灾害性事件的发生意外事件构成的随机性随机遗传漂变的特性：漂变没有方向性漂变效应随时间积累漂变导致种群内遗传变异的消失漂变增加种群间的遗传变异（加大种群间的遗传分化）遗传漂变的进化意义机会导致等位基因频率发生非适应性的改变，出现种群间的遗传分化在很小的种群中，不太有利的等位基因，会因漂变而固定，及时其他因素保持不变，种群的适合度降低小种群内的漂变导致遗传变异性丧失，平均纯和程度比大种群要高，导致对环境适应性能力降低，所以，大多数小种群注定要消亡有效种群大小（effective population size）是指上述理想种群的繁育种群的大学，是对实际观察到的繁育种群大小的抽象数，与实际种群大小不相同，一般偏小。近交系数定义：它是一个个体在某个位点上从亲代得到两个等同的等位基因（两个等位基因通过继承共同祖先的等位基因而完全相同）的概率F是描述与随机交配有关的种群特性最为有用的指标，可以用来表示有限种群大小引起的杂合性降低或纯和性升高F在-1~+1之间波动：F&0,杂合体过剩，纯合体缺乏，F=0，哈温平衡，完全随机交配，F&0，杂合体缺乏，纯合体过剩
F=1,全部纯和如果F&0，则Ne=N/1+F，假设F=0，有效种群为随机交配时的一半种群瓶颈效应（bottle effect）种群大小剧烈波动，有效种群大小急剧下降，随机遗传漂变成为主导的进化动力，遗传变异因机会而减少建群者效应（founder effect）起始建立种群的个体数很少，造成基因频率的机会性改变，亲本种群的基因消失。自然选择和随机遗传漂变共同起作用。自然选择自然选择发生的前提条件（1）种群中存在突变和不同基因型的个体（2）突变影响到个体的表型，造成形态结构和生理上的差异，进而影响到个体的适合度（3）不同基因型个体间的适合度有差异繁殖过剩不是选择的必要条件，只是保障条件，即当选择导致群体内的个体损失后再由群体的超量繁殖来补充。
自然选择的含义不同基因型有差别的延续，即区分性繁殖.自然选择是一个随机变异的非随机淘汰与保存。即变异是随机的，但在特定条件下必然是适合这种条件的变异被保留，此时是非随机的，是由条件决定的。自然选择的类型1.正态化选择，又称稳定性选择，即把趋于极端的变异淘汰掉而保留那些中间类型的个体，使生物类型具有相对的稳定性。2.前进性选择（unidirectional selection）（1）单向性选择（unilateralism selection）即把趋于某一极端的变异保留下来，淘汰掉另一极端的变异，使生物类型朝向某一变异方向发展。（2）分歧性选择（diversifying selection）又称歧异化选择或分裂性选择，是指把一个群体中的极端变异按不同方向保留下来，而中间常态型则大为减少的选择。3、平衡性选择又称保留不同等位基因的选择，是指能使两个或几个不同质量性状在群体若干世代中的比例保持平衡的现象。这种选择常导致群体中存在两种或两种以上不同类型个体，既多态现象①对杂合体有利的选择（heterosis），又名超显性（overdominance）。杂合体的适合度高于两个纯合体，也即所谓的杂种优势。遗传负担：对杂合体有利的选择使有害基因得以保留，必然导致群体适合度下降，这种导致群体适合度下降的现象为遗传负荷。最适基因型的适合度为1时，遗传负荷=1-群体②依赖于频率的选择（frequency-dependent selection ） ：个体的适合度常随基因型频率的改变而改变的现象。具体指一种群中某些等位基因当其数量稀少时，选择有利，数量渐增后，有利性渐减，终于和其他相对应的等位基因以一定比例达于平衡。依赖于频率的选择同样可导致多态现象。③时空异质性季节选择
如迁移性动物在一地（例如越冬地）时，某一等位基因在选择上有利，但在另一地时，则对另一等位基因有利。季节性的这种变动亦同。均能造成基因多型现象的维持，或某些等位基因在种群中的保存Ludwig效应：环境异质性能够导致平衡多态，甚至没有杂种优势也是如此，和歧化选择是相同的概念，环境部均匀，不同亚生态位的选择可能利于不同的基因型。4、性选择：指造成许多雌雄异体生物与性别相关的体形、颜色、行为等方面差异的选择方式。
性选择仅仅发生在同性别的个体间, 雄性相对过剩或雄性生殖细胞过剩。性选择是自然选择的特殊形式，是涉及繁殖过程的自然选择。性选择不是”生存竞争”,而是”繁殖竞争”性选择的形式 ①激烈的形式②缓和的形式 （炫耀等）自然选择的意义自然选择的创造性作用体现在可以最大程度地保存生命各个层次的多样性，从而保留了大量的物种。在生物进化发展的过程中，自然选择就象筛子一样，使有利变异保存下来，不利变异被淘汰。 在选择的过程中，通过对遗传信息的积累产生出新的基因组成，最终使生物与环境相适应。选择使具有适应性的遗传组合在群体中保留下来，这种适应性体现在生物体的各个层次上。当这些遗传单位逐渐积累，最终导致高度复杂的、适应性更强的结构的出现。在长期的进化过程中，自然选择通过定向积累非随机的选择结果来完成生命的延续和进化。自然选择的方向决定于环境的要求。当该种变异适应当时的环境时，就能被保留下来。从这个角度讲，自然选择决定了物种的存留。自然选择的决定性还体现它可以保留或加强任何对物种有利的性状，适应概念：生物的适应是指生物体的形态结构和生理机能与其赖以生存的一定环境条件相适合的现象。 衡量适应的标准有3种1.生存
2.个体繁殖的成功或者基因延续（不仅是遗传物质的延续，还有适合度高的基因或者基因型在种群内的扩散过程）3.生物对环境利用的效率种群现存的遗传变异程度和潜在产生遗传变异的能力决定着总的适应能力生态适应（当前适合度）和进化适应（进化灵活度）两方面来理解适应先适应（adatation）：指一种结构和功能特征对当前的适合度有所贡献。但它不是通过针对当前功能的自然选择作用而形成的。如肺鱼的鳔联适应（exaptation）：指一种结构特征，通过或者不通过自然选择作用而发展出同时适合于原有的和新的功能。如鸟的羽毛分化形成适应飞翔的翅羽，黑鹭的翅羽不仅用于飞翔，还用于捕猎。 前适应（preadaptation）：指适合于某种功能的结构被用于另一无关的功能，而且后来通过自然选择而改变为当前的适应性状，或者是已有的变异因自然选择作用而在种群中固定后适应（postadaptation）：指新发生的有利变异或新结构（新器官）是针对其当前利益的自然选择作用而加强，并产生新的适应。适应形成的条件（1）变异是可遗传的变异（2）变异具有生存价值，具有选择上的优势（3）环境的定向变化对生物提供选择压力适应的普遍性①植物对环境的适应
拟态杂草、云南松的种子②动物对环境的适应
拟态米氏拟态：许多有毒的种在警告色方面的趋同现象贝氏拟态：包括不可食的模型和与之没有联系的可食的拟态者③微生物
(抗药性)适应的相对性A、适应是对一定环境条件的适应，而不是对所有环境条件的适应B、适应是一种暂时的现象，它不是永久性的。当适宜的环境变化后，适应就失去了作用。一旦适应落后于环境变化，当二者的差距太大时，生物就有可能灭绝适应相对性的原因A、遗传基础有其稳定性，一切已形成的适应一般落后于改变着的环境条件。B、基因的多效性(毒素酶解成色素).C、捕食者与被捕食者都在经历选择，都在向适应环境的方向发展.适应在进化中的作用①适应与种内进化有非常密切的关系，它可以导致物种分化，使之产生一些新类型。②适应必然带来种的繁荣和物种分布范围的扩大，同时又因为环境变化的随机性、不定向性，生物必须及时地对变化了的环境快速适应。我们可以把生命的多样性看作是生命适应地球演变、保持自身连续性所出现的一种适应状态或进化状态。微观进化在生物进化中的意义1、它是通过基因频率的变化积累产生的，累积的结果导致种内分化，是渐进式进化的基础。经过长期的选择，微小变异的积累，导致形成新的种或亚种。2、微观进化是生物体保持其连续性所必须的,生物体必须通过微观进化来适应多变的环境.3、微观进化使物种的基因库更加丰富.不同生命系统的集合，程度不同地蕴藏着各种现实的和潜在的适应潜能
第八章宏观进化：研究物种以上的高级分类单元在时间尺度上的变化过程。物种是宏观进化的基本单位。 复式进化（全面进化）是由简单到复杂，由低等到高等的进化，是生物体形态结构、生理机能的综合地、全面地进化过程，其结果是生物体在各个主要方面比原有的水平都要高级和复杂。 复式进化的核心是代谢水平的不断提高。特异式进化是指由于生物对于各种不同的生活环境的适应，从而出现的多方向的分化，表现在生物体形态结构、生理功能等方面没有质的提高和改变，其进化水平属同一等级。包括：分歧、辐射、平行、趋同分歧（divergence）由最初的一个共同的祖先适应于不同的环境，向着两个或者两个以上方向发展的进化过程，也称趋异。进化辐射（radiation）由一个祖先物种进化产生各种各样不同的新物种，以适应不同的环境或生态位，从而形成一个同源的辐射状进化系统辐射常常发生在物种开拓新的生活环境时。 哺乳类发生过三次适应辐射。平行演化是指来自共同的祖先的类群由于生活在不同的环境下产生分歧，后来又由于生活在相似的环境条件下产生相似的适应现象。趋同是指不同的生物，甚至在亲缘关系上相当疏远的生物，如果生活在条件相同的环境中，在同样的选择压的长期作用下，有可能产生功能相同的、或者十分类似的形态结构，以适应相同的环境条件。一般地说，适应辐射往往导致相关物种具有来自共同祖先的同源器官或同源特征，证明它们有较近的共同祖先。趋同进化则导致不同分类群物种具有功能相似的同功器官或同功特征，而同源特征较少，证明它们有较远的共同祖先。简化式进化是生物复杂的结构变为简单结构的进化方式，又称退化。退化表现为生物体形态结构发生全面的简单化。宏观进化的模式 是指一定时间，一组线系进化、种形成和灭绝过程所表现的谱系特征。(一) 渐变型式（二）断续平衡模型进化是跳跃与停滞相间适应进化只能发生在种形成过程中
间断平衡型式表型改变的
匀速的，渐进的
显著倾斜和几乎不倾斜线系倾斜
交替发生, 跳跃与停滞相间
线系进化，匀速的
种形成期间表型进化加速种形成后相对稳定
自然选择下的线系进化
种形成过程中
小，不明显
大，折线形式
跳跃式进化的例子:前寒武纪爆发（埃迪卡拉动物群）寒武纪大爆发（澄江动物群）三叠纪大爆发（三）渐变与断续并存断续平衡理论不是对达尔文学说的否定，而是对达尔文学说的补充和发展。进化趋势是指相对较长的时间尺度上，一个线系或一个单系群表型进化改变的趋向。 线系进化趋势也叫微观进化趋势，指一个线系在其生存期间表型进化改变的趋势。谱系趋势，宏观进化趋势指亲缘关系相近的一组线系或者一个单源群在其生存期间的谱系分支及其后裔的平均表型变化的趋势。表型趋异与谱系趋异是构成进化趋势的两个分量。
表型趋异:是指后裔的平均表型相对于祖先表型的偏离。由于进化表型的改变，常常造成谱系的偏斜。谱系趋异：指一个单源群内代表不同进化方向上的线系之间，因成种速率和灭绝速率的差异而造成的谱系不对成性。镶嵌进化（mosaic evolution）是指进化过程中生物体性状的各个部分独自地进行变化。镶嵌进化是由于生物在身体构造、机能等方面的发展、进化不平衡引起的。影响生物进化速度的因素1. 生物自身因素的影响①生物进化的速度与生物体的结构水平相关。适合度、忍受变异的能力。②生物种群的繁殖方式也影响着生物进化的速度。有性繁殖、异花授粉③生物种群的大小和发生变异的能力的影响。2. 环境对进化速度的影响环境的剧变可以产生较大的选择压力，引起或促进生物体发生变异，从而促进新种的形成。 未被占据的生态位为新种的发展提供了外部条件。绝灭的概念当环境发生剧烈变化，而物种本身缺乏合适的变异来适应变化的环境或者由于其它物种的竞争与排挤，该物种在有限的空间和有限的可利用资源的情况下不能适应，就会导致绝灭绝灭就是物种的死亡，物种总体适合度下降到零。绝灭是种形成的复面，是种形成的负效应。生命史中的绝灭可以分为两类，即常规绝灭和集群绝灭常规绝灭是指各个时期不断发生的绝灭，它以一定的规模经常发生，表现为各个分类群中部分物种的替代，即新种的产生和某些老种的消失。常规灭绝原因：（1）物种的内在原因（2）生存斗争（3）隔离集群绝灭是指在生命史上多次或者重复发生的大范围、高速率的物种绝灭事件，即在相对较短的地质时间内，一些高级分类单元所属的大部分或者全部物种消失，从而导致地球生物圈多样性的显著降低。新灾变论强调的是环境对生物体的影响。绝灭的生物学意义绝灭对生物的进化具有巨大的推动作用，它在将原有的适应类群推向绝灭的同时，又为新的适应类型提供了机遇。群集绝灭之后往往伴随着适应辐射。异时性：是发育演化生物学中的一个重要概念，它可以广义的理解为：发育事件的时序或速率的演化性改变。异时性是指与亲代相比，子代胚胎中的两个发育事件的相对时序的改变。第九章分子进化有两层含义：一是指原始生命出现之前的进化，即生命起源的化学演化；二是原始生命产生之后生物在进化发展的过程中，生物大分子结构变化以及这些变化和生物进化的关系。分子进化研究的目的：物种分类及关系、大分子功能与结构的分析、进化速率分析分子进化的特点：恒定性、保守性分子进化速率是指蛋白质和核酸等生物大分子在进化过程中碱基或氨基酸发生替换的频度。 它是测定大分子进化快慢的尺度，时间以年为单位DNA突变的模式：替代，插入，缺失，倒位；核苷酸替代：转换：嘌呤被嘌呤替代，或者嘧啶被嘧啶替代颠换：嘌呤被嘧啶替代，或者嘧啶被嘌呤替代基因复制：多基因家族的产生以及伪基因的产生A. 单个基因复制 C 重组或者逆转录B. 染色体片断复制C. 基因组复制氨基酸差异比例的计算Pd=daa/Naa
Pd为差异氨基酸所占的比例daa为用于比较的同源蛋白质之间氨基酸差异的数目 Naa为蛋白质氨基酸的总数蛋白质现存的差异，往往比实际氨基酸的替换总数要小.因为有些氨基酸实际上虽然发生了替换，但不能被统计.氨基酸差异比例的校正用比较的两个蛋白质间每个氨基酸座位替换的平均数来Kaa表示Kaa=-2.3Log10(1-Pd)进化速率的计算进化速率是用氨基酸替代频度来表示的。氨基酸替代频度是指每年每个氨基酸座位发生替代的可能性, 即用替换率表示。分子进化的保守性是指生物大分子在进化的过程中，从功能上讲进化的速率比较慢分子进化的中性突变理论主要观点： 在进化过程中，大多数核苷酸替换不是由正向的达尔文的自然选择造成的，而是由于中性或接近中性突变基因的随机固定引起的。简而言之：大多数可存活变异属于中性或者接近中性的突变许多蛋白质的多态性是选择中性（不影响表型），在群体中保存下来是由于突变和随机灭绝之间平衡的结果。中性突变不是没有功能；它们只是在提高存活力和繁殖方面与祖先的等位基因是等效的。中性理论的具体内容随机漂变对等位基因的作用小群体引起的遗传漂变替换率和突变率的关系有关中性突变进化学说的讨论在DNA水平对检验检测自然选择作用是否存在的方法主要有两类：种内多态性检验和种间分歧度检验。“中性检验（neutrality test）”哪些蛋白质的序列存在适应性进化病原体用于入侵宿主的相关蛋白基因宿主体内用于免疫防御的蛋白，如MHC、免疫球蛋白重链、I类几丁质酶等;繁殖相关的蛋白质，如鲍精子细胞溶素、海胆的结合素；基因复制后获得新功能的基因拷贝；面向复合的多种需求的相关基因，分子钟：是利用已知的分子系统学数据和古生物数据建立的表示分子进化变化量与进化时间之间关系的通用曲线。分子钟建立程序1、确定生物大分子和物种2、由古生物学确定各物种分岐时间3、比较各物种之间该种生物大分子间的差异分子钟的检验，一般是按照一定的序列进化模型，对序列间的进化速率一致性进行似然比检验，相对速率进行检验可以避免绝对速率检验中关于物种分异时间争论分子进化的速率是不均衡的，不同基因之间会有差异，基因的不同部分也会有所不同分子系统学研究生物大分子进化历史的科学。主要研究某一生物大分子在生物进化过程中突变的产生、固定以及积累的过程。公式κaa=Kaa/2T系统发育树：对一组实际对象的世系关系的描述（如基因，物种等）。直系同源(orthologs):两个基因通过物种形成的事件而产生，或源于不同物种的最近的共同祖先的两个基因，或者两个物种中的同一基因，一般具有相同的功能。
旁系同源(paralogs):两个基因在同一物种中，通过至少一次基因复制的事件而产生。常常具有不同功能。.以上两个概念代表了两个不同的进化事件。用于分子进化分析中的序列必须是直系同源的，才能真实反映进化过程。相似性 (Similarity)序列比对过程中用来描述检测序列和目标序列之间相似DNA碱基或氨基酸残基序列所占比例；定量描述；同源性 (Homology)两个基因或蛋白质序列具有共同祖先的结论；定性判断；分子进化的理论自然选择理论：阳性选择：促进有益突变；定向选择：固定有益的等位基因；平衡选择：保持多态性；阴性选择（净化选择）：清除有害突变；中性理论：阳性选择：少有；阴性选择：普遍存在；中性进化：普遍存在；基因的DNA由编码区（Coding region）和非编码区（Non-coding region）构成；进化选择压力：A. 编码区：阳性选择 1%；阴性选择19%；中性进化80%；B. 非编码区：~100%的中性进化中性进化：同义突变， 约占核苷酸置换总数的四分之一；非编码区DNA序列的突变对蛋白质的合成很少有影响。分子系统树的构建方法1、获得生物大分子的差异数据首先确定要分析的生物大分子。原则是所有生物中均要存在该种同源生物大分子。建立亲缘关系比较远，分歧时间比较长的生物之间的分子系统树时，要选择进化速率相对较慢的生物大分子（细胞色素c、16s RNA、丙糖磷酸异构酶），相反要选择进化较快的大分子（mtDNA）。生物大分子确定之后，对该种生物大分子进行一级结构的测定，就可以得到用于建立分子系统树的最基本的数据2、比较各物种之间同源生物大分子的差异（1）比较同源区段确定差异氨基酸数（2）求Pd、Kaa｛Pd=daa/Naa、Kaa=-2.3log10(1-Pd) ｝（3）确定分歧时间｛2T=Kaa/kaa｝（4）做图系统发育树重建的基本方法距离矩阵法是根据每对物种间的距离来构建，其计算一般很直接，所生成树的质量取决于距离尺度的质量，距离常取决于遗传模型。最大似然法对模型的依赖性很强，且计算上繁杂，但便于做出统计推断。最大简约法较少涉及遗传假设，它是通过寻求物种间最小的变更数来完成。外类群(Outgroup)选择一个或多个已知与分析序列关系较远的序列作为外类群;外类群可以辅助定位树根;外类群序列必须与剩余序列关系较近，但外类群序列与其他序列间的差异必须比其他序列之间的差异更显著。第十章1.人具有脊椎动物的某些原始形态特征、前后肢分工和、直立行走
幼态持续：个体发育中保留某些幼年时期的特征并使之延长到成年时期的现象。2.工具的使用和制造3.食性的进化
素食――杂食生食――熟食4.
独特的性行为动物：发情期、交配与繁殖。人类：独特的性行为和性生理，性爱成为人类重要的社会关系之一。智力的起源和进化5.智力：一般指学习能力和推理能力6.
语言的产生和发展蛋白质和DNA差异显示人类与其他动物的分界点是400-500万年前现存的猿类包括两个类群，非洲猿（大猩猩、黑猩猩和人类）和亚洲猿（长臂猿、猩猩），这两者存在者明显的界限。非洲猿和亚洲猿的分化在大约万年前。３-５百万年前，非洲、南方古猿。能够直立行走，是人类的最早的远古祖先。早期的猿类（化石）中国曙猿（Eosimias sinensis）中华曙猿生活于4500万年前的始新世中期，体形很小，是已知的高级灵长类中最早的一种。
原上猿（Propliopithecus）原上猿生活在 万年前的渐新世早期。埃及古猿（Aegyptopithecus）年，E. L. 西蒙斯在埃及开罗以南法雍的渐新统 森林古猿（Dryopithecines）生活在约 万年前的上新世-中新世 。腊玛古猿（Ramapithecus）一种生活在约 万年前的中新世的似人似猿的高等灵长类。 西瓦古猿（Sivapithecus）一些生活在约 万年前中新世的的似人似猿的高等灵长类，体型较为粗壮。相比起腊玛古猿，西瓦古猿相当粗壮，具有较多猩猩的性质。南方古猿 (Australopithecus)在非洲南部与东部发现的南方古猿化石是目前比较肯定的人科的早期化石代表。南方古猿生存的持续时间从440-100万年前,最早的化石发现于埃塞俄比亚。南方古猿并非是一个种，而是很多物种的一个总称。非洲南部的南方古猿分为两个种：非洲南猿
粗壮南猿也有的学者将粗壮南猿归为另外一个属
傍人属非洲东部发现的南方古猿：阿法南猿 南方古猿鲍氏种原称鲍氏东非人 ，生活在100-300万年前，后列为傍人属始祖南猿90年代在发现露西不远处发现了更加古老的化石，被定名为始祖南猿，它生存年代在440万年或者更早的年代。小结：始祖南猿（阿德猿）－阿纳姆南猿－阿法南猿－非洲南猿、粗壮南猿、鲍氏南猿（进化上的盲支） －南方古猿惊奇种 ?? 能人能人能直立行走，营群居生活，是最早的工具制造者。直立人大约在 50-200 万年前。他们是最早用火的人类，迁徙能力也大大强于能人。直立人在亚洲、欧洲和非洲都有分布。
匠人是近来将在非洲发现的一些早期的直立人被划分成独立的物种 H. ergaster，以区别亚洲的直立人。非洲的匠人应是后来世界各地其他人科的共同祖先，这就是所谓第一次走出非洲。 智人是人科中唯一现时生存的物种。早期智人晚期智人早期智人直立人与现代人之间的过渡类型，形态上比直立人更接近现代人，在亚、欧、非洲都有发现 晚期智人晚期智人在形态上完全与现代人相同。克罗马农人现代人类起源的各种假说多地起源说 认为人类即便起源于非洲，在向不同地区迁移中，与原有种群发生混血通婚，独立进化，形成不同的族群非洲起源说 人类遗传学和基因组学研究认为人类起源于非洲。论据是从分子进化关系的比较中得出的。因为黑人是人类遗传多样性表现最丰富的人群亚洲起源说 认为人类的起源是在亚洲，其理由是年代久远的古代人类和灵长类动物化石在我国的不同地区和地层大量的出现，并且在形态学上有连续或不连续的变化现代人是由若干种族（race）组成的复合种。人类种族的形成可能与地理隔离、文化隔离有关。现代人的种族相当于亚种。常用的5种族的划分：蒙古人（黄钟人），欧罗巴人种（白人），黑人或称为尼格罗人(Negroids)，澳洲人和美洲印第安人。
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