英文：antisense strand
　　反义链和
（sense strand）在以前的概念和现今的使用之间存在有一些混乱，从概念上说在基因的DNA双链中，转录时作为mRNA合成模板的那条单链叫做
或反义链（template or antisense strand），而转录时不能作为mRNA合成模板的那条单链叫有义链，但为了使用上的方便，现今通常将mRNA看作是有义分子（sense molecule）而将与mRNA序列一致的DNA单链（假定DNA中的T替代mRNA的U）标为有义链，在文献中，这条与mRNA序列一致的DNA单链序列被用作基因序列。该序列的5’端称之为上游（upstream）3’端称之为下游（downstream）。
发现过程： 1961年，韦斯（Weiss）等发现立体系统的双链的DNA都可以作为模板，合成不同的RNA分子。马默（Marmur）在侵染枯草杆菌的实验中发现，DNA分子两条链中只有一条具有转录功能，这条具有转录功能的链叫做
模板链或反义链，另一条无转录功能的链叫做
编码链或有义链。应该指出的是：在一条包含有若干基因的DNA分子中，各个基因的有义链，并不一定都在同一链上，也就是说，他们各自具有自己的有义链，即有的基因的有义链是3'→5'单链，有的基因的有义链则是5'→3'单链。所以也可以说DNA分子双链中的一条链对某些基因来说是有义链，而对另一些基因来说则是反义链。
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什么是有义链,模板链,编码链?
什么是有义链,模板链,编码链?
DNA双链在转录过程中于转录形成的RNA序列相同（T对应U）的那条链叫做有义链.模板链（template strand）：可作为模板转录为RNA的那条链,该链与转录的RNA碱基互补（A-U,G-C）.在转录过程中,RNA聚合酶与模板链结合,并沿着模板链的3'→5';方向移动,按照5'→3'方向催化RNA的合成.又称为反义链(antisence strand).双链DNA中,不能进行转录的那一条DNA链,该链的核苷酸序列与转录生成的RNA的序列一致（在RNA中是以U取代了DNA中的T）,又称意义链转录_百度百科
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转录是遗传信息由DNA转换到RNA的过程。作为的第一步，转录是以及（、等）的合成步骤。
转录（Transcription）是遗传信息从流向的过程。即以双链DNA中的确定的一条链（模板链用于转录，编码链不用于转录）为，以ATP、、、UTP四种[1]为原料，在催化下合成RNA的过程。转录时，细胞通过碱基互补的原则来生成一条带有互补碱基的，通过它携带密码子到中可以实现的合成。与DNA的复制相比，转录有很多相同或相似之处，亦有其自己的特点。
转录中，一个基因会被读取并复制为mRNA。就是说，以特定的DNA片断作为模板，以DNA依赖的RNA合成酶作为催化剂，合成前体mRNA。
在体内，转录是基因表达的第一阶段，并且是基因调节的主要阶段。转录可产生DNA复制的引物，在反转录病毒感染中也起到重要作用。
转录仅以DNA的一条链作为模板。被选为模板的单链叫，又称信息链、无义链；另一条单链叫非模板链。DNA上的转录区域称为转录单位（transcription unit）。
RNA聚合酶合成RNA时不需引物，但无校正功能。DNA： 5'-ATCGAATCG-3' （将此为非模板链）
3'-TAGCTTAGC-5' （将此为模板链）
转录出的 mRNA： 5'-AUCGAAUCG-3'
可看出只是将非模板链的T改为U，所以非模板链又叫有义链。这也是和的体转录现。以RNA链为模板，经（即依赖于RNA的）催化合成DNA链，叫做逆转录。这种机制在RNA中首先发现。
RNA聚合酶是以DNA为模板的RNA聚合酶，也称转录酶。
原核生物的RNA聚合酶分子量很大，通常由5个亚基组成；两个α亚基，β，β′和σ，可写作α2ββ′σ。含有5个亚基的酶叫全酶，失去σ亚基的叫核心酶（α2ββ′）。核心酶也能催化RNA的合成，但没有固定的起始点，也不能区分双链DNA的信息链与非信息链。σ亚基能识别模板上的信息链和启动子，因而保证转录能从固定的正确位置开始。β和β′亚基参与和DNA链的结合。
真核生物RNA聚合酶有3类（不包括真核细胞线粒体中类似的RNA聚合酶），由8～12条亚基组成，分子量高达80万。初步的研究指出，它们也可能存在类似原核的σ组分。在转录过程中，DNA模板被转录方向是从3′端向5′端；RNA链的合成方向是从5′端向3′端。RNA的转录过程合成一般分两步，第一步合成原始转录产物（过程包括转录的启动、延伸和终止）；第二步转录产物的后加工，使无生物活性的原始转录产物转变成有生物功能的成熟RNA。但mRNA的原始转录产物一般不需后加工就能直接作为翻译蛋白质的模板。正确识别DNA模板上的启动子并形成由酶、DNA和（NTP）构成的三元起始复合物，转录即自此开始。DNA模板上的启动区域常含有TATAATG顺序，称普里布诺（Pribnow）盒或P盒。复合物中的核苷三磷酸一般为GTP，少数为ATP，因而原始转录产物的5′端通常为（pppG）或腺苷三磷酸（pppA）。真核DNA上的转录启动区域也有类似DNA的启动区结构，和在-30bp（即在酶和DNA结合点的上游30处，常以—30表示，bp为的简写）附近也含有TATA结构，称霍格内斯(Hogness)盒或 。第一个核苷三磷酸与第二个核苷三磷酸缩合生成3′-5′后，则启动阶段结束，进入延伸阶段。σ亚基脱离酶分子，留下的核心酶与DNA的结合变松，因而较容易继续往前移动。核心酶无模板专一性，能转录模板上的任何顺序，包括在时待切除的居间顺序。脱离核心酶的σ亚基还可与另外的核心酶结合，参与另一转录过程。随着转录不断延伸，DNA顺次地被打开，并接受新来的碱基配对，合成新的磷酸二酯键后，核心酶向前移去，已使用过的模板重新关闭起来，恢复原来的双链结构。一般合成的RNA链对DNA模板具有高度的忠实性。RNA合成的速度，原核为25～50个核苷酸/秒，真核为45～100个核苷酸/秒。转录的终止包括停止延伸及释放RNA聚合酶和合成的RNA。在原核生物基因或的末端通常有一段即；RNA合成就在这里终止。需要一种ρ（四个亚基构成的蛋白质）的帮助。真核生物DNA上也可能有的信号。已知真核DNA的3′端均含富有AT的序列〔如AATAA(A)或ATTAA(A)等〕，在相隔0～30bp之后又出现TTTT顺序（通常是3～5个T），这些结构可能与或者与3′端添加多聚A顺序有关。原核mRNA的原始转录产物（除个别外）都可直接用于翻译，而真核mRNA一般都有相应的前体，前体必须经过后加工才能用于转译蛋白质。一般认为，真核mRNA的原始转录产物（也称原始转录前体）， hn RNA(hetero-geneous nuclear RNA，核不均一RNA），最终被加工成成熟的mRNA。
mRNA前体的后加工包括以下四方面：①装上5′端帽子：转录产物的5′端通常要装上甲基化的帽子；有的转录产物5′端有多余的顺序，则需切除后再装上帽子。②装上3′端多聚A尾巴：转录产物的3′端通常由多聚A聚合酶催化加上一段多聚A，多聚A尾巴的平均长度在20～200个核苷酸；有的转录产物的3′端有多余顺序，则需切除后再加上尾巴。装5′端帽子和3′端尾巴均可能在剪接之前就已完成。③剪接：将mRNA前体上的居间顺序切除，再将被隔开的蛋白质起来。剪接过程是由细胞核（如U1RNA）参与完成的，被切除的居间顺序形成套索形（即lariat RNA中间体）。④修饰：mRNA分子内的某些部位常存在N6-甲基，它是由催化产生的，也是在时修饰的。
有的真核mRNA前体，由于后加工的不同可产生两种或两种以上的mRNA（如人的降血钙素产物），因而能翻译成两种或两种以上的多肽链。目前分离得到的有两类：①含单个tRNA的tRNA前体，在5′端和3′端各有一段多余顺序；②含二个tRNA的tRNA前体，除5′端和3′端有长短不一的多余顺序外，在两个tRNA之间还有数目不等的核苷酸隔开。有的真核tRNA前体的区含有一个居间顺序。
原核和真核生物tRNA前体的后加工有相似的步骤：①修饰：对tRNA分子上的部分核苷酸进行修饰（包括甲基化、酰化、硫代和重排等）；②切除5′端和3′端多余核苷酸；③3′端不含CCA顺序的tRNA前体需装上CCA顺序。原核与真核tRNA前体的加工过程还有不同的情况：①原核tRNA前体，需加工时切开；②含有居间顺序的真核tRNA前体，加工时需除去居间顺序。首先，tRNA前体被一将居间顺序切除，产生带有 2′，3′-环磷酸的5′半分子和含有5′的3′半分子；然后两个半分子分别在2′，3′-环磷酸二酯酶和作用下使5′半分子露出了羟基和2′磷酸基，使3′半分子带上5′磷酸基，这两个半分子再先后经过连接酶和（去除2′磷酸基）的作用，最后生成成熟的tRNA。rRNA前体的后加工通常有如下步骤：①修饰：除5SrRNA外，rRNA分子上通常有修饰核苷酸（主要是甲基化核苷酸），它们都是在后加工时修饰的。一般认为核糖2′羟基的在碱基甲基化之前；②剪切：在rRNA前体分子的多余顺序处切开，产生许多中间前体，然后再切除中间前体末端的多余顺序；③剪接：有的真核生物rRNA前体中存在有居间顺序的，须加工时除去。1982年T.R.切赫发现，在四膜虫（Tetrahymena）rRNA前体中，去除含有413个核苷酸的居间顺序是由rRNA前体自身完成的。在 5′-的促进下经过将居间顺序切除，居间顺序前后的两个部分再连接起来，产生成熟的rRNA（5′-UpU-3′）和一个环状RNA分子及一个15个的小片段。rRNA前体的自身催化作用表明 RNA具有类似于酶的活性。这一发现突破了中只有蛋白质才有催化作用的观念。同时对与生命起源等研究都将有重要的意义。真核生物RNA的转录与原核生物RNA的转录过程在总体上基本相同，但是，其过程要复杂得多，主要有以下几点不同：
⒈ 真核生物RNA的转录是在内进行的，而蛋白质的合成则是在内进行的。所以，RNA转录后首先必须从核内运输到细胞质内，才能指导蛋白质的合成。
⒉ 真核生物一个mRNA分子一般只含有一个基因，原核生物的一个mRNA分子通常含有多个基因，而除少数较低等真核生物外，一个mRNA分子一般只含有一个基因，编码一条。
⒊ 真核生物RNA聚合酶较多，在原核生物中只有一种RNA聚合酶，催化所有RNA的合成，而在真核生物中则有RNA聚合酶Ⅰ、RNA聚合酶Ⅱ和RNA聚合酶Ⅲ三种不同酶，分别催化不同种类型RNA的合成。三种RNA聚合酶都是由10个以上组成的。RNA聚合酶Ⅰ存在于细胞核内，催化合成除5SrRNA以外的所有rRNA的合成；RNA聚合酶Ⅱ催化合成mRNA前体，即（hnRNA）的合成；RNA聚合酶Ⅲ催化tRNA和小核RNA的合成。
⒋ 真核生物RNA聚合酶不能独立转录RNA 。原核生物中RNA聚合酶可以直接起始转录合成RNA ，真核生物则不能。在真核生物中，三种RNA聚合酶都必须在蛋白质的协助下才能进行RNA的转录。另外，RNA聚合酶对转录启动子的识别，也比原核生物更加复杂，如对RNA聚合酶Ⅱ来说，至少有三个DNA的与其转录的起始有关，第一个称为TATA框（TATA box），具有TATAAAA，其位置在点的上游约为25个核苷酸处，它的作用可能与原核生物中的－10共有序列相似，与转录起始位置的确定有关。第二个共有序列称为（CCAAT box），具有共有序列GGAACCTCT，位于位置上游约为50-500个核苷酸处。如果该序列缺失会极大地降低生物的活体转录水平。第三个区域一般称为（enhancer），其位置可以在位置的上游，也可以在下游或者在基因之内。它虽不直接与结合，但可以显著提高转录效率。转录的调节控制是基因表达调节控制中的一个重要环节。促进基因转录叫，转录叫负转录的调节控制调节。
在原核生物方面1961年F.雅各布和J.提出的操纵子学说，得到许多人的验证和充实。操纵子通常的调控方式为：①诱导和阻遏作用；②（CAMP）和降解物活化蛋白（CAP）的调节作用；③。
对基因转录的调节控制目前知道得很少。同种高等生物每个个体的各个体细胞都有全套相同的基因，只是由于在发育过程中基因表达的调节控制（包括转录的调节控制）不同，因而发育成各种不同的组织和器官。目前认为，动物（包括人）都含有，但有的致癌，有的则不致癌，这也可能是由于转录与翻译的调控不同。另外，真核DNA中的只占总量的10%左右，大部分DNA顺序都可能起调节控制作用。真核生物也有和诱导蛋白质，如干扰素就是由或双链RNA等诱导产生的一种蛋白质。转录能被一些的抑制剂抑制，有些抑制剂是治疗某些疾病的药物，有的则是研究转录机理的重要。按照作用机理的不同，转录抑制剂分为两大类。第一类抑制剂特异性地与DNA链结合，抑制模板的活性，使转录不能进行。这类抑制剂同时抑制DNA复制，例如：放线菌素D、、、和等。第二类抑制剂作用于RNA聚合酶，使RNA聚合酶的活性改变或丧失，从而抑制转录的进行。这类抑制剂只抑制转录，不影响复制，是研究转录机制和RNA聚合酶性质的重要工具，例如：利福平等。在真核细胞中，RNA聚合酶通常不能单独发挥转录作用，而需要与其他转录因子共同协作，有些辅助功能的转录因子就是解旋酶。
以反式作用影响转录的因子可统称为(transcription factors, TF)。RNA聚合酶是一种反式作用于转录的蛋白因子。与RNA聚合酶Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ相应的转录因子分别称为TFⅠ、TFⅡ、TFⅢ，对TFⅡ研究最多。表19-2列出真核基因转录需要基本的TFⅡ。?
表19-2　RNA聚合酶Ⅱ的基本转录因子?
分子量（kD)
与TATA盒结合
介导RNA聚合酶Ⅱ的结合
稳定TFⅡ-D的结合
促进TFⅡ-D的结合
以前认为与TATA盒结合的蛋白因子是TFⅡ－D，后来发现TFⅡ－D实际包括两类成分：与TATA盒结合的蛋白是TBP(TATAbox binding protein)，是唯一能识别TATA盒并与其结合的转录因子，是三种RNA聚合酶转录时都需要的；其他称为TBP相关因子(TBP?associated factors TAF)，至少包括8种能与TBP紧密结合的因子。转录前先是TFⅡ－D与TATA盒结合；继而TFⅡ－B以其C端与TBP－DNA复合体结合，其N端则能与RNA聚合酶Ⅱ亲和结合，接着由两个亚基组成的TFⅡ－F加入装配，TFⅡ－F能与RNA聚合酶形成复合体，还具有依赖于ATP供给能量的DNA解旋酶活性，能解开前方的DNA双螺旋，在转录链延伸中起作用。这样，启动子序列就与TFⅡ－D、B、F及RNA聚合酶Ⅱ结合形成一个“最低限度”能有转录功能基础的转录前起始复合物(pre?intitiation complex, PIC)，能转录mRNA。TFⅡ－H是多亚基蛋白复合体，具有依赖于ATP供给能量的DNA解旋酶活性，在转录链延伸中发挥作用；TFⅡ－E是两个亚基组成的四聚体，不直接与DNA结合而可能是与TFⅡ－B联系，能提高ATP酶的活性；TFⅡ－E和TFⅡ－H的加入就形成完整的转录复合体(图19?5)，能转录延伸生成长链RNA，TFⅡ－A能稳定TFⅡ－D与TATA盒的结合，提高转录效率，但不是转录复合体一定需要的。[2]
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RNA转录与转录后加工
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RNA的合成(转录)
14:33& 双博士丛书
　　　　RNA的合成(转录)
　　考点：
　　原核生物RNA聚合酶的各种亚基，转录起始，转录延伸过程中的化学反应，原核生物的转录终止的两种形式；
　　真核生物RNA聚合酶的特点，转录起始、延伸及终止。真核与原核生物RNA合成比较。
　　真核生物mRNA转录后5@端加帽；3@端加尾及mRNA链进行剪接修饰，tRNA及rRNA的转录后加工过程，内含子的剪接方式。核酶的概念、应用。
　　重点：
　　转录的反应
体系，原核生物和真核生物中的RNA聚合酶的特点，RNA的转录过程大体可分为起始、延长、终止三个阶段。真核RNA的转录后加工，各种RNA前体的加工过程。
　　难点：
　　转录模板的不对称性极其命名，原核生物及真核生物的转录起始，真核生物的转录终止，mRNA前体的剪接机制（套索的形成及剪接），内含子的剪接过程，核酶的作用机理。
　　一、转录作用
　　（一）转录作用及其特点
　　转录作用是DNA指导的RNA合成作用。反应是以DNA为模板，在RNA聚合酶催化下，以四种三磷酸核苷（NTP）即ATP、GTP、CTP及UTP为原料，各种核苷酸之间的3′、5′磷酸二酯键相连进行的聚合反应。合成反应的方向为5′→3′。反应体系中还有Mg2+、Mn2+等参与，反应中不需要引物参与。碱基互补原则为A-U、G-C，在RNA中U替代T与A配对。
　　DNA分子多为双股链的分子，在转录作用进行时，DNA双链中只有一条链作为模板，指导合成与其互补的RNA。此DNA链称为模板键，另一条链称为编码链。编码链的序列与转录本RNA的序列基本相同，只是编码链上的T在相应转录本上为U，由于转录本RNA编码基因表达的蛋白质产物，DNA的这条链也由此命名为编码链。编码链又称为有义链；模板链又称为反义链。
　　在多基因的双链DNA分子中，每个基因的模板不是全在同一条链上，也就是在双链DNA分子中的一条链，对于某基因是有义链，但对另一个基因则可能是反义链。
　　转录作用开始时，RNA聚合酶结合于基因的特定部位，在此附近DNA双键打开约17个碱基对，形成一转录泡，进行核苷酸的聚合反应。随着RNA聚合酶沿着DNA模板链向5′末端的方向移动，核苷酸的聚合反应继续进行。
　　（ 二）RNA聚合酶
　　催化转录作用的酶是RNA聚合酶。
　　1原核生物RNA聚合酶
　　大肠杆菌RNA聚合酶的结构是由五个亚基组成，为二条α链，一条β链，一条β′链和一条σ因子链，α2ββ′四个亚基组成核心酶，加上σ因子后成为全酶α2ββ′σ。σ因子与核心酶的结合不紧密，容易脱落。RNA聚合酶β亚基有促进聚合反应中磷酸二酯键生成的作用。β′亚基是酶与模板结合时的主要部分。σ因子没有催化活性，它可以识别DNA模板上转录的起始部位。
　　RNA聚合酶具有多种功能，①它可从DNA分子中识别转录的起始部位。②促进与酶结合的DNA双链分子打开17个碱基对。③催化适当的NTP以3′、5′磷酸二酯键相连接，如此连续进行聚合反应完成一条RNA转录本的合成。④识别DNA分子中转录终止信号，促使聚合反应的停止。RNA聚合酶还参与了转录水平的调控。
　　原核生物RNA聚合酶的几个特点：①聚合速度比DNA复制的聚合反应速率要慢；②缺乏3′→5′外切酶活性，无校对功能，RNA合成的错误率比DNA复制高很多；③原核生物RNA聚合酶的活性可以被利福霉素及利福平所抑制，这是由于它们可以和RNA聚合酶的β亚基相结合，而影响到酶的作用。
　　2.真核生物的RNA聚合酶
　　真核生物中已发现有四种RNA聚合酶，分别称RNA聚合酶Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Mt。
　　RNA聚合酶Ⅱ转录生成hnRNA和mRNA，是真核生物中最活跃的RNA聚合酶。
　　RNA聚合酶Ⅲ转录的产物都是小分子量的RNA，tRNA的，5SrRNA的和snRNA。
　　RNA聚合酶Ⅰ转录产物是45SrRNA，生成除5SrRNA外的各种rRNA。
　　下面小结真核生物的RNA聚合酶，见表。
5.8S，18S，28SrRNA前体
U1、U2、U4、U5
5SrRNA前体
U6SnRNA前体
线粒体RNAS
对利福平的敏感性利福霉素
　　（三）启动子及终止信号
　　1启动子
　　启动子或启动部位是指在转录开始进行时，RNA聚合酶与模板DNA分子结合的特定部位。这特定部位在转录作用的调节中是有作用的。每一个基因均有自己特有的启动子。
　　（1）原核生物的启动子。 原核生物的启动子大约有55个碱基对长，其中包含有转录的起始点和两个区――结合部位及识别部位。
　　起始点是DNA模板链上开始进行转录作用的位点，标以+1，转录是从起始点开始向模板键的5′末端方向即编码链3′末端方向进行。在DNA模板上，从起始点开始顺转录方向的区域称为下游；从起始点逆转录方向的区域称为上游。
　　结合部位是指在DNA分子上与RNA聚合酶核心酶紧密结合的序列。结合部位的长度大约是7个碱基对，其中心位于起始点上游的-10bp处。因此将此部位称为-10区。多种启动子的-10区具有高度的保守性和一致性；它们有一个共有序列或共同序列，为5′TATAAT－3′。又称为Pribnow盒。由于在Pribnow盒中碱基组成全是A－T配对，缺少G－C配对；而前者的亲和力只相当于后者的十分之一，所以Tm值较低。因此此区域的DNA双链容易解开，利于RNA聚合酶的进入而促使转录作用的起始。
　　在DNA分子上还有一段识别部位，是RNA聚合酶的σ因子识别DNA分子的部位。识别部位约有6个碱基对，其中心位于上游-35bp处。所以称为-35区，其共有序列5′-TTGACA-3′。其示意图见图。
　　（2）真核生物的启动子。
　　一个真核基因按功能可分为两部分，即调节区和结构基因。结构基因的DNA序列指导RNA转录；如果该DNA序列转录产物为mRNA，则最终翻译为蛋白质。调节区由两类元件组成，一类元件决定基因的基础表达，又称为启动子；另一类元件决定组织特异性表达或对外环境及刺激应答；两者共同调节表达。
　　RNA聚合酶Ⅱ识别的启动子与原核生物的启动子相似，也具有两个高度保守的共有序列。其一是在－25附近的一段AT富集序列，其共有序列是TATAA，称为TATA盒。TATA盒与原核的Pribonow盒相似，是转录因子与DNA分子结合的部位。其二是在多数启动子中，-70附近共有序列CAAT区，称为CAAT盒。除以上两个区域外，有些启动子上游中含有GC盒，此GC盒与CAAT盒多位于-40～110之间，它们可影响转录起始的频率。另外，有少量基因缺乏TATA盒，而由起始序列（Inr）与RNA聚合酶Ⅱ直接作用启动基础转录的开始。启动子决定了被转录基因的启动频率与精确性，同时启动子在DNA序列中的位置和方向是严格固定的，是由5′到3′方向。其示意图见图。
　　增强子：增强子是长约100～200bp的序列，它们与启动子不同，可以位于转录起始位点的上游，也可位于其下游。有些增强子和静息子在DNA序列中的方向是严格由5′到3′方向排列，而另外一些则是自3′向5′方向排列。增强子和静息于与其他调节元件的DNA序列是互相重叠的。
　　增强子具有增加启动子的作用，与启动子都可视为基因表达调控中的顺式作用元件，可与转录因子和RNA聚合酶结合，启动并调节基因转录。
　　RNA聚合酶Ⅰ催化转录作用生成的18S、5．8S及 28SrRNA前体，它所识别的启动子与RNA聚合酶Ⅱ所识的启动子相比，有较大的差异。
　　RNA聚合酶Ⅲ催化高度保守的 tRNA、5S rRNA及一些小核RNA。它识别的启动子比较特殊，启动子不位于编码基因的上游，而在编码基因的转录区内。
　　2终止信号
　　DNA分子中停止转录作用的部位，称为终止信号。终止部位在结构上有些特点，终止部位中有一段GC富集区，随之又有一段AT富集区。在GC区内有一段是反向重复序列，以致转录作用生成的mRNA在其相应序列中有互补形成的发卡式结构。对于DNA分子的AT富集区，转录生成的mRNA的3′末端中相应的有一连串U序列。
　　还有一种蛋白质ρ因子，它对于RNA聚合酶识别终止信号有辅助作用，又称为终止蛋白。
　　（四）转录过程
　　转录作用过程可以分为三个阶段：起始、延长及终止。
　　RNA聚合酶的σ因子识别DNA启动子的识别部位，RNA聚合酶核心酶则结合在启动子的结合部位。在与RNA聚合核心酶结合的Pribonow盒附近，双链暂时打开约17个碱基对长度，展示出DNA模板链，有利于RNA聚合酶进入转录泡，催化RNA聚合作用。
　　转录作用开始时，根据DNA模板链上的核苷酸的序列，NTP根据碱基互补原则依次进入反应体系。在RNA聚合酶的催化下，起始点处相邻的前两个NTP以3′、5′一磷酸二酯键相连接。
　　随后，σ因子从模板及RNA聚合酶上脱落下来，于是RNA聚合酶的核心酶沿着模板向下游移动，转录作用进入延长阶段。脱落下的σ因子可以再次与核心酶结合而循环使用。
　　在RNA聚合酶的催化下，核苷酸之间以3′、5′一磷酸二酯键相连接进行着RNA的合成反应，合成方向为5′→3′。在延长过程中，局部打开的DNA双链、RNA聚合酶及新生成转录本RNA局部形成转录泡。随RNA聚合酶的移动，转录泡也行进，贯穿于延长始终。
　　在RNA延长进程中，当RNA聚合酶行进到DNA模板的――终止信号时，RNA聚合酶就不再继续前进，聚合作用也因此停止。由于终止信号中有由GC富集区组成的反向重复序列，在转录生成的mRNA中有相应的发卡结构。此发卡结构可阻碍RNA聚合酶的行进，由此而停止了RNA聚合作用。在终止信号中还有AT富集区，其转录生成的mRNA3′末端有多个U残基。
　　二、转录后的加工过程
　　转录作用产生出的mRNA、tRNA及rRNA的初级转录本全是前体RNA，而不是成熟的RNA，它们没有生物学活性，还要在酶的作用下，进行加工才能变为成熟的，有活性的RNA。
　　RNA的加工过程主要是在细胞核内进行，也有少数反应是在胞质中进行。
　　RNA加工的类型有：
　　剪切及剪接：剪切就是剪去部分序列；剪接是指剪切后又将某些片段连接起来。
　　末端添加核苷酸：例如tRNA的3′-末端添加-CCA。
　　修饰：在碱基及核糖分子进行化学修饰。
　　RNA编辑：某些RNA，特别是mRNA自DNA模板上所获得的遗传信息，在转录作用后又发生了变化。
　　（一）mRNA前体的加工
　　1．mRNA生成的特点
　　(1)原核生物mRNA的生成。原核生物转录作用生成的mRNA属于多顺反子。即几个结构基因，利用共同的启动子及共同的终止信号，经转录作用生成mRNA分子，所以此mRNA分子可编码几种不同的蛋白质。
　　原核生物中，细胞内没有核膜，染色质存在于胞质中，所以转录与翻译进行的场所没有明显的屏障。在转录尚未完成时，翻译就已开始了。而且，mRNA的寿命十分短暂。
　　（2）真核生物mRNA生成。真核生物转录作用生成的mRNA为单顺反子，即一个mRNA分子只编码一种蛋白质。
　　真核生物的结构基因中包含有具有表达活性的编码蛋白质序列，称为外显子；还含有无表达活性的序列，称为内含子。由于内含于是插在外显子之间，所以又称为插入序列。转录生成的mRNA前体中有来自外显子部分的，也有来自内含子部分的。在加工时，前体要进行剪接作用。
　　2．mRNA前体的加工
　　原核生物转录生成的初级转录本mRNA不需经过复杂的加工就表现有活性。唯一的加工作用是多顺反子mRNA在RNaseⅢ的催化下，裂解为单独的顺反子。
　　真核生物转录生成的mRNA要经过较复杂的加工过程。包括①5′末端加帽②3′端加尾③剪接去除内含子并连接外显子④核苷酸编辑⑤甲基化修饰。
　　(1)5′末端帽子的生成。步骤
　　①mRNA5′末端pppNp在磷酸酶作用下脱Pi，形成ppNp-。②在鸟苷酸转移酶作用下，与Gppp反应形成GpppNp-。③在甲基转移酶作用下，由腺苷蛋氨酸(SAM)提供甲基，在鸟嘌呤的N-7上甲基化，然后在连接于鸟苷酸的第一个（或第二个）核苷酸2－OH上又进行甲基化，最后成为m7GpppNmp，这就是帽子生成。
　　（2）3′末端多聚A尾的生成。多聚A尾的生成是多聚A聚合酶的催化下，由ATP聚合而成。但多聚A尾形成并不是简单地加入A，而是先要在mRNA前体的3′末端11～30核苷酸处有一段AAUAA保守序列，在U7－snRNP的协助下识别，由一种特异的核酸内切酶催化切除多余的核苷酸。随后，在多聚A聚合酶催化下，发生聚合反应形成了3′末端多聚A尾。
　　（3）剪接作用。
　　在转录时，外显子及内含子均转录到hnRNA中。在细胞核中，hnRNA进行剪接作用，首先在核酸内切酶作用下剪切掉内含子；然后在连接酶作用下，将外显子各部分连接起来，成为成熟的mRNA，这就是剪接作用。
　　一个相同的初级转录本，在不同的组织中由于剪接作用的差异可以产生具有不同编码的mRNA，导致翻译生成不同的蛋白质产物。
　　在剪接作用过程中有如下一些共同的特点：
　　1）mRNA前体的剪切部位是在内含子末端的特定序列。内含子的序列中起始为GU；而终止于AG。
　　在内含子3′末端剪接点的上游20～50核苷酸范围内，还有一个在剪接中有重要作用的位点，其序列中含有A，称为分支部位。
　　内含子如果其中发生部分丢失，不一定会对剪接产生影响。3′末端或分支部位发生变异，则会导致错误的剪接。
　　2）套索的形成及剪除。
　　mRNA前体剪接过程中，先剪切下内含子，然后连接外显子。剪接的过程分两步反应进行：①内含子序列中分支部位中腺苷酸残基（A）的2′－OH攻击内含子5′末端与外显子1连接的磷酸二酯键，剪下了外显子1，而腺苷酸原来已有以3′、5′-磷酸二酯键相连的两个相邻的核苷酸残基，加上此2′、5′-磷酸二酯键的连接后，形成了“套索”中间产物。②已被剪切下的外显子1的3′末端-OH攻击内含子3，末端与外显子2之间的3′、5′磷酸二酯键，链断裂，内含子以套索形式被剪切下来，同时外显子1与外显子2连接起来。 ③剪接体的生成。 在mRNA前体剪接过程去除内含子时，还有多种成分的RNA-蛋白质复合体的参与，其大小为60S，是由几种非特异的小核核糖核蛋白(UsnRNP)与mRNA前体结合而成，称为剪接体。（UsnRNA)是一族snRNA，参与剪接作用的有多种UsnRNPs。
　　U1snRNP识别外显子的5′末端剪接序列，并与其互补而结合。 U5snRNP，识别并结合于内含于3′末端剪接点。U2snRNP识别并结合于A序列的分支点。还有U4及U6snRNP也参加到剪接体中，起配合作用。
　　(4)RNA编辑
　　在转录产物中插入、删除或取代一些核苷酸残基，生成具有正确翻译功能的模板，此即所谓RNA的编辑作用。 编辑过程由一个或多个小分子的“指导RNA”提供mRNA的编辑信息，并作为模板指导其进行编辑，在编辑体的帮助下进行编辑。
　　(5)甲基化修饰
　　原核生物mRNA分子中不含有稀有碱基，但真核生物的mRNA中则含有甲基化核苷酸，除了在hnRNA的5′端帽子结构中含有2－3个甲基化核苷外；在分子内部还会有l－2个m6A存在于非编码区。在序列中，m6A总是位于胞苷之后，形成了…NCm6AN序列。m6A的生成是在hnRNA的剪接作用之前发生的。
　　（二）tRNA前体的加工
　　①在核酸内切酶RNaseP作用下，从5′末端切除多余的核苷酸。
　　②在核酸外切酶RNaseD作用下，从3′末端切除多余的核苷酸。
　　③核苷酸转移酶催化，3′末端加CCA-OH，为tRNA加I特有反应。
　　④核酸内切酶催化进行剪切反应，剪掉内含子，由连接酶连接外显子部分。
　　⑤ 化学修饰作用，如甲基化、脱氨基、还原反应。
　　（三）rRNA前体的加工
　　原核生物有 16S、23S及 5S三种 rRNA，这三种rRNA均存在于30S的rRNA前体中。转录作用完成后，在RNaseⅢ催化下，将rRNA前体切开产生16S、25S及 5S rRNA的中间前体。进一步在核酸酶的作用下，切去部分间隔序列，产生成熟的 16S、23S及5S rRNA，还有成熟的 tRNA。并对16S rRNA进行甲基化修饰，生成稀有碱基。与4S rRNA加I变化不大。
　　真核生物的核蛋白体中有18S、5．8S及5S rRNA。 5SrRNA自己独立成体系，在成熟过程中加工甚少，不进行修饰和剪切。 45S rRNA前体中包含有 18S、5．8S及 28SrRNA。在加工过程中，分子广泛地进行甲基化修饰，主要是在28S及18S中。甲基化作用多发生于核糖上，较少在碱基上。随后45 S rRNA前体经核酸酶顺序剪切下生成18S、5.8S、28S rRNA。
　　三、核酶
　　对于具有催化活性的RNA现称为“核酶”。
　　核酶作用方式较简单，归纳起来主要有以下几种类型：①剪切型，这类核酸能催化自身RNA或异体RNA分子剪掉一段核苷酸片段，其催化功能相当于内切核酸酶的作用。②剪接型，这类核酶催化自身RNA进行化学反应，首先切去自身RNA内一个核苷酸片段，再将剩余的两个片断连接起来；相当于内切核酸酶及连接酶的联合作用。③其他类型，如核苷酸转移，脱磷酸作用。
　　核酶的酶活性种类：①核苷酸转移作用。②磷酸二酯键水解作用。③磷酸转移反应催化作用。④脱磷酸作用。⑤限制性内切酶作用。
　　核酶的意义：①RNA可作为生物催化剂。②打破了只有蛋白质才能有酶催化作用。③为进化先有核酸、先有RNA提供证据。④可用于制药和临床治疗。
　　四、RNA的复制
　　病毒RNA进入宿主细胞后，还可进行复制，即在RNA指导的RNA聚合酶催化进行RNA合成反应。
　　RNA复制酶催化的合成反应是以RNA为模板，由5′向3′方向进行RNA链的合成。RNA复制酶缺乏校对功能的内切酶活性，因此RNA复制的错误率较高，RNA复制酶只是特异地对病毒的RNA起作用，而宿主细胞的RNA一般并不进行复制。
　　病毒RNA复制的几种方式
　　（1）含正链RNA(+)的病毒(例如，噬菌体Q)：(+)RNA充当mRNA，合成蛋白
　　(+)RNA为模板，复制，合成(-)RNA，再以(-)RNA为模板合成(+)RNA组装成病毒颗粒。
　　（2）含负链RNA(-)的病毒(例如狂犬病)：由(-)RNA合成(+)RNA，再由(+)RNA合成蛋白质、(-)RNA，组装成病毒。
　　（3）含双链RNA的病毒(例如呼肠孤病毒)：以(-)RNA为模板合成(+)RNA，以(+)RNA为模板合成(-)RNA和蛋白，组装病毒颗粒。
　　（4）逆转录病毒(例如白血病毒)：由RNA反转录为DNA，以DNA为模板合成RNA，翻译蛋白质。
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