蜥蜴、杨子鳄、蛇、鳖、龟的主要特征蜥蜴是什么车标?

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第二十章鸟纲
教学重点:掌握爬行动物适应陆栖生活的形态、结构特征。教学难点:1. 羊膜卵的出现及其在动物进化上的意义。2. 爬行动物的衰退。
爬行纲是体被角质鳞或硬甲、在陆地繁殖的变温羊膜动物(Amniota)。是一支从古两栖类在古生代石炭纪末期分化出来产羊膜卵的类群,它们不但继承了两栖动物初步登陆的特性,而且在防止体内水分蒸发,以及适应陆地生活和繁殖等方面,获得了进一步发展。爬行类是真正的陆栖脊椎动物,同时古爬行类还是鸟、兽等更高等的恒温羊膜动物的演化原祖,因此,本纲动物在脊椎动物进化中具有承上启下、继往开来的重要意义。爬行纲在地质史的中生代曾盛极一时,种类和数量极其繁多,在中生代的末期出现衰退。现存种类只包括鳄、龟、蜥蜴和蛇等动物。其中个体最大的是产于亚洲东南部的网蟒(Python
reticulatus),全长可达9.9m,而最小的蜥蜴为斑点圆趾虎(Sphaerodactylus argus),全长却只有36mm。除南极地区外,分布几乎遍及全球而尤以南半球的种类更为繁多,能栖息于平原、山地、森林、草原、荒漠。海洋和内陆水域等各种生活环境,少数几种蜥蜴(西藏沙蜥 Phrynocephalus theobaldi、红尾沙蜥 P. erythrurus)的最高垂直分布点可达海拔五千多米的青藏高原寒漠地带。
爬行动物真正脱离水环境的特点爬行动物是体被鳞片或硬甲、在陆地繁殖的变温羊膜动物。爬行动物由石炭纪末期的古代两栖类进化而来,是真正适应陆栖生活的最高等的变温脊椎动物。爬行动物为真正脱离水环境的陆地生活(有些现代种类为水中生活,属于次生性现象)的类群。同两栖动物比较,需要解决以下几个问题:(1)陆地繁殖的问题(2)防止体内水分蒸发(丢失)(3)陆地长距离运动,适应辐射1 解决上述问题,在身体结构方面发生的变化主要有(进步性特征):1.1 羊膜卵(amniotice egg)的出现(图1-1
图1-1 羊膜卵的结构
羊膜卵是早期爬行类适应陆地干燥环境的一个必要条件。它们不再被产于水中,但不会干掉,而且利用空气中的氧气供应胚胎发育。羊膜卵外包以1层保护性的卵壳,或柔韧如皮革、或为坚硬的石灰质壳,以防止卵内水分蒸发,避免机械的或细菌的伤害。卵壳表面有许多小孔,通气性能良好,保证胚胎发育期间的气体代谢。羊膜卵内有大的卵黄囊(yolk sac),储存卵黄以保证胚胎发育的营养需求。在胚胎发育至原肠期后,胚胎周围产生向上突起的环状褶皱,环绕胚胎生长,最终将胚胎包在一个具有2层膜的囊中,外层为绒毛膜(chorion),内层为羊膜(amnion)。羊膜腔(amniotic cavity)是一个充满羊水的密闭的腔,胚胎浸于其中。这为胚胎提供了一个发育所需要的水环境。胚胎后肠突出形成尿囊(allantois),位于羊膜和绒毛膜之间,收集胚胎代谢产生的废物尿酸,同时尿囊膜上富于毛细血管,充当胚胎的“肺”,氧气和二氧化碳通过多孔的卵壳在尿囊膜上进行气体交换。爬行类具有某种类型的交配器官,允许体内受精。体内受精显然需要具壳卵,精子必须在封闭前进入卵子。从一对精巢出来的精子通过输卵管输送到交配器官,交配器官是一种泄殖胜壁的外翻物。雌性系统由一对卵巢和输卵管组成。输卵管腺壁分泌大型卵的蛋白质和蛋壳。由于羊膜卵的出现,使脊椎动物完全摆脱了在个体发育中对水的依赖,从而真正适应了陆地生活,成为完全的陆生动物。1.2 爬行类具有坚韧、干燥、防止干旱和身体损伤的保护性鳞片。皮肤是由薄的表皮定期的脱皮、和发育良好的紧密真皮所组成的。真皮具色素细胞,有色细胞使许多蜥蜴类和蛇类具有显明的各种颜色,价值昂贵的书袋和鞋就是由鳄皮蛇皮制成的皮革,对动物来说它们是不幸的,爬行类特化的鳞片多数起源于表皮,与鱼类鳞片是不同源的,鱼鳞是骨质的,真皮的结构。有些爬行类如鳄类,鳞片保留终身,逐渐地生长以替换磨损。而另一些爬行类,例如蛇类和蜥蜴类,在旧的鳞片下长出新的鳞片,并间隔地蜕掉旧鳞片。在蛇类蜕皮时旧的皮(表皮和鳞片)由内向外翻转而蜕皮,在蜥蜴则由旧皮裂开而蜕落,通常未受损伤,正面裂开或小块蜕落。1.3 爬行类比两栖类具更有效的循环系统和较高的血压所有爬行类的右心房,均接受由身而来的缺氧血;完全隔开的左心房接受右心室而来的含氧血液。鳄类。有二个完全隔开的心室,即二心室二心房,是最先具有四室心脏的动物,而其他爬行类具有不完全隔开的心室。即使在那些爬行类具有不完全隔开的心室,心脏内的型式也能防止流自肺部(含氧的)和身体(缺氧的)血的混合;因此,全部爬行类具有分开的二个循环系统功能。爬行类没有鳃循环,每侧第五对动脉弓消失、第三对变成颈动脉、第四对变成体动脉弓和第六对变成脑动脉。体动脉弓一对,不同于鸟类和哺乳类的单一动脉弓。鳄类(图1-2)缺动脉圆锥和动脉干。静脉血通过一对前大静脉和单一后大静脉运回心脏静脉窦。具有肾门和肝门静脉系统。血液里包含有椭圆形、有核的血球,比两栖类的血球小。1.4 主要以肺呼吸爬行类的肺比两栖类的更发达。爬行类几乎依靠唯一的肺交换气体。某些水栖龟类则以咽头膜补充呼吸。爬行类的肺部比两栖类的有较大的呼吸面积,如同高等脊椎动物吸气入肺,而不是象两栖类依靠口腔肌肉吞气人肺。爬行类已经完全放弃了大多数两栖类十分重要的皮肤呼吸。爬行类同其它温血动物一样,采用胸腹式呼吸,即胸腔有节奏地扩张和缩小,完成气体的吸入和呼出。爬行类依靠外肋间肌肉收缩,提起肋骨,扩展胸腔,吸入空气进入肺部;当内肋间肌肉收缩时,可牵引肋骨后降,胸腔缩小,肺部呼出气体。爬行类的体腔大部分是以肠系膜、韧带和腹膜褶分隔成囊。心脏包在围心囊内(图2-1)。龟的肺脏位于腹腔的外边。蜥蜴类以后肝隔膜将腹腔分成二部分,而鳄类具有一种类似隔膜,内含肌肉参与呼吸活动。避役,肺末端问后方内脏中突出一些长的中空气囊(暂时储存气体),它表示了鸟类气囊的前驱。胸廓为羊膜动物特有,首先出现在爬行动物中,与加强呼吸作用(胸腹式呼吸)和保护内脏器官的机能密切相关。胸廓由胸部的肋骨和胸骨组成。1.5 肾功能加强爬行类肾脏属于进步的后肾类型,具有它自己的输尿管通至外部。肾脏具有保存宝贵的水和极有效地产生少量的尿,排泄出的氮废物是尿酸而不是尿素或氨。尿酸具有低药溶解度,在溶液中很快沉淀,因此,许多爬行类的尿是半固体糊状。1.6 神经系统逐步复杂化全部爬行类,除了没有附肢的种类以外,均具有比两栖类能更好地支持身体和更有效地在陆地爬行的四肢。多数恐龙仅依靠有力的后肢行走。爬行类比两栖类具有更发达的神经系统。虽然爬行类的脑小,按脑的其他部分大小面积而说大脑是增大了。鳄类首先具有真正的大脑皮层(新脑皮)。具有更发达的中枢神经系统联系,出现两栖类所没有的各种复杂行为。爬行类除了神经末梢外,有12对脑神经,(两栖类10对)。更发达的周围神经系统使爬行类更有效地运动。
鳄鱼的内部解剖图2
爬行类身体构造的不完善性爬行动物由于进化历史相对较短,在身体结构特征方面也有一些不完善性。2.1 爬行类大都披着防水的外骨骼以及仍有坚实、数量较多的内骨骼,增加了身体的重量,不利于快速运动。但是头骨出现了2个新的结构:(1)爬行类头骨最重要的特点是颞窝(tempotal fossa)的出现在头骨两侧、眼眶后部有l-2个孔洞,由周围的一定骨片形成的领弓围成,称颞窝。颞窝是颞肌附着部位,它的出现与咀嚼肌有效地执行咀嚼功能有关,并为更加发达的咀嚼肌的收缩提供足够的空间。颗窝的出现有以下几种类型(图1-3):无颞窝类(Anapsida):无颞窝存在。古林龙类(Cotylosauria)属于此类。传统分类观点认为现代龟鳖类头骨属无颞窝类,但有些种类出现次生性孔洞。双颞窝类(Diapsida):头骨每侧有2个颞窝,大多数古代爬行类、大多数现代爬行类蜥蜴、蛇、鳄)和鸟类属于此类。合颞窝类(Synapsida):头骨每侧有1个颞窝,古代兽齿类(Theriodont)和由此演化出的哺乳类属于此类。
(2)次生腭(secondary palate)出现
次生腭由前颌骨、上颌骨、腭骨等骨的腭突共同形成。次生腭出现使口腔和鼻腔得以分隔,内鼻孔后移,使呼吸通道畅通,呼吸效率提高,而且当动物吞食大型食物时仍得以正常呼吸。鳄类有完整的次生跨,鼻腔和口腔完全分隔。2.2 爬行类钩样齿变化不大,没有显出象哺乳类牙齿的分化;牙齿生在槽内(槽生齿)或融合在骨的表面(端生齿)。许多牙齿排成二行沿着上颌的前颌骨,和下颌的齿骨。龟类缺乏牙齿,仅具有角质的喙。2.3 腺体种类少,简单。但颊腺变化相当大。蛇类的上唇腺变成毒腺。胃呈纺锤形,内含胃腺。某些爬行类(鳄类)具有能磨碎食物的细砾和胃石。来自肝和胰的导管与短的十二指肠连接。中肠壁形成褶,但无腺体。2.4 爬行类神经系统虽然比两栖类较进步,但小――没有超过体重的1%。2.5 大多数爬行类听觉不健全,感官贫乏。锄鼻器(贾氏器)――唯一的感觉器官,是鼻囊的隔开部,和口腔相通;锄鼻器在蛇类和蜥蜴类特别发达。锄鼻器充满嗅神经的分枝,用于口腔里嗅知食物。在蛇类,外界气味粘附在闪动的舌头上,携带到口腔和锄鼻器。
第二节 爬行动物的多样性爬行类现生种类不多,全世界约有6300种,隶属4目(5目,将有鳞目划分为蜥蜴目和蛇目),我国有300多种(表2-1)。多数种类以灭绝,地质史
中的中生代的白垩纪(距近1.8―1.13亿年期间)是爬行动物的繁盛时代,有许多类群,以恐龙为最著称(图 2-1),海、陆、空均有分布,而现在空中已没有爬行动物分布,其空间被爬行类衍生的鸟类所占有。随后新生代第三纪(距近万年期间)被鸟类和兽类所替代。爬行动物的分类识别主要依据龟甲结构(龟鳖目)或鳞片多少、排列特点(有鳞目),外部形态等。
表2-1 古代爬行动物的多样性
图2-2爬行类系统树在中生代石炭纪某种途肯两栖类过渡到爬行类。这个过渡是羊膜卵发育的结果,使它能在陆地生存,虽认早期爬行类在冒险上陆之前,这个羊膜卵就已有了很好的发育。爬行类的飞跃适应由于它们移到各种各样生境的结果。化石记载说明由干系爬行类发展成为鱼龙类(ichthyosaur)、蛇颈龙类(plesiosaurs)和初龙类的进出路线。其中有的种类回到海洋。后来的辐射发展成为似哺乳类爬行类、龟类、翼龙类、鸟类、恐龙等。在这庞大的集群中,至今存活的爬行类仅有四个目(龟目、鳄目、有鳞目和喙头目 。新西兰的楔齿蜥(Sphenodon)是代表喙头目(没有列人这个系统树)的唯一生在种。多么急速的衰亡!
图2-3 爬行类的进化与地质年代(仿郑作新,1982)
龟鳖目(Testudines)(拉,testudo,龟)――龟鳖类(250种)身体在背甲和腹甲合成真皮性龟板的骨质壳内;颌无齿代以角质喙,方骨不活动;椎骨和肋骨与龟甲愈合;肛孔纵裂。曲颈龟亚目(Cryptodira)(希kryptos,隐藏的十 deire颈):曲颈龟类,头部以弯曲颈缩人壳内。10科:鳄龟科(Chelydridae)(鳄龟(Chelydra serpentina),北美,池塘,30-50cm,9―18kg,凶恶)、平胸龟科(Platysternidae)(大头龟)、龟科(Fmydidae)(龟)、动胸龟科(Kinosternidae)(泥龟和动胸龟)、陆龟科(Testudinidae)(陆龟)、海龟科(Cheloniidae)(绿海龟,360kg)、鳖科(Trionychidae)(鳖)、棱皮龟科(Dermochelyidae)(棱皮龟,海洋,2m,725kg )、泥龟科(Dermatemydidae)(河龟)两爪鳖科(Carettochelyoidae)(两爪鳖)。侧颈龟亚目(Pleurodia;希,Pleura 侧十deire,颈):测颈龟类。头部以横曲颈缩人壳内。
2科:蛇颈龟科(Chelidae)(蛇颈龟)侧颈龟科(Pelomedusidae)(侧颈龟)。有鳞目(Squamata)(希,
squamatus,有鳞的十dra,具特点)――蛇类(2,700种)、蜥蜴类(3,000种)和蚓蜥类(130种):皮肤被以表皮性角质鳞或甲,会蜕掉;齿固着于颔骨,方骨自由活动;背椎骨大都前凹;肛孔横裂。
图2-2 蜥蜴类代表动物A 多疣壁虎;B 大壁虎;C 斑飞蜥; D 巨蜥;E 滑蜥;F 蓝尾石龙子;G 胎生蜥; H 丽斑麻蜥;I 北草蜥;J 蛇蜥;K 鳄蜥;L三角避役;M 短尾毒蜥;N 草原沙蜥
蜥蜴亚目(Sauria)(希,sauros,蜥蜴)――蜥蜴类:体瘦长,大都具四肢,两支下颌骨眼愈合;眼睑可活动;交配器官一对。是非常多样性的类群,
包括陆栖、穴居、水栖、树栖和飞翔种类,多数能生活在干燥的环境中(热带和沙漠,行为调节体温(相对维持稳定体温的技能))。共划分20科,主要的科是:壁虎科(Gekkonidae)大壁虎、多疣壁虎。鬣鳞蜥科(Iguanidae)(新世界蜥蜴类,色彩鲜艳)鬣蜥科(Agamidae)(旧世界蜥蜴类)、避役科(Chamaeleontidae)(避役)、蜥蜴科(Lacertidae)(旧世界蜥蜴类) 丽斑麻蜥、北草蜥、蛇蜥;鳄蜥、草原沙蜥石龙子科(Scincidae)(石龙子,警觉、活跃)蓝尾石龙子毒蜥科(Helodermatidae)(毒蜥)短尾毒蜥蛇蜥科(Anguidae)(蛇蜥)。蛇亚目(serpentes)(拉,serpere,爬行)――蛇类:体延长;四肢和耳孔均缺失;下颌骨前端以韧带相连接;眼缺眼睑,不活动,耳聋视弱(同四肢退化一样,是属于适应环境的次生现象);舌叉形,可伸出;齿圆锥形,生在颌骨和口腔上部。 11科,主要的科是:
图2-3 蛇类代表动物A 盲蛇;B.蟒蛇;C 黑眉锦蛇;D 红点锦蛇;E 黄脊游蛇;F 赤链蛇;G 眼镜蛇; H 银环蛇;I 丽纹蛇;J 长吻海蛇; K 蝮蛇;L 尖吻蝮;M 竹叶青;N 响尾蛇;草原蝰盲蛇科(Leptotyphlopidae(盲蛇)蟒蛇科(Boidae)(蟒)游蛇科(Colubridae)(习见的蛇)眼镜蛇科(Elapidae)(不活动毒牙的蛇)蝰科(Viperidae)(蝰蛇和颊窝毒蛇)。
中国蛇类分科比较
蚓蜥亚目(Amphisbaenia)――蚓蜥类:体延长,直径几乎一致;尾短:无足(另一属具有短的前肢),有肢带痕迹,眼隐于皮下,仅一肺。2科:胎生蚓蜥科(Trogonophidae)(胎生蚓蜥)蚓蜥科(Amphisbaenidae)(卵生蚓蜥)。鳄目(Crocodilia)(拉,crocodilus鳄十一id,复数)四个室的心脏,椎体一般前凹,前胶一般具5趾,后肢具4趾;方骨不活动;肛孔纵裂。2科:鳄科(Crocodylidae)(鳄、钝吻鳄和南美短吻鳄)长吻鳄科(Garialidae(恒河鳄)(25种)。喙头目(Rhynchocephlia)(希, rhynchos,吻十kephale,头)椎体两凹;方骨不活动,顶眼十分发达,易见到;肛孔横裂,喙头蜥即楔齿蜥(Sphenodon)是唯一的现在种类(活化石)。
爬行动物的起源和适应辐射1 爬行类的起源根据经典的观点,爬行类是从距今约3亿年前的石炭纪的迷齿类两栖动物演化来的。到石炭纪末期,地球上的气候曾经发生剧变,部分地区出现了干旱和沙漠,使原来温暖而潮湿的气候变为干燥的大陆性气候――冬寒夏暖。植物界也随着气候的变化而变了,陕类植物大多数被裸子植物所代替。致使很多古代两栖类绝灭或再次人水。而具有适应于陆生结构(如角质化发达的皮肤,完善的肺呼吸系统等)以及羊膜卵的古代爬行类则能生存并在斗争中不断发展,并将两栖类排挤到次要地位,到中生代几乎遍布全球的各种生态环境,因而常称中生代为爬行动物时代。生物学家们一般认为爬行类起源于两栖类的迷齿类,始于二亿八千万年前的二叠纪最古老爬行类的家系属杯龙目(Cotylosauria)(图25-1)。迷齿类和杯龙类之间的过渡。类型是一种似蜥蜴,属半水栖动物,约0.5米长,称为蜥螈或塞姆尔螈(Seymouria),发现于得克萨斯州(Texas)二亿二千万年的地层中。蜥螈被认为是爬行动物的家系,因为它显示两类群的特征,因而出现了一个过渡类型。尽管,蜥螈具有爬行类骨骼特征,但它更像两栖类胜过爬行类,由于蜥螈具有证据,它有侧线系统,典型的两栖类有一个水生幼体阶段。换句话说,这是不可靠的,蜥螈生羊膜卵是真正的陆生爬行动物。而蜥螈代表一种差不多完全的过渡类型。杯龙类起源于蜥螈,或近似的类型,显示出明显的爬行类特征。2 爬行类的适应辐射爬行类的适应辐射在三叠纪(紧接二叠纪)特别显著,与新的生态环境的出现是一致的。在那个时代,陆地上的气候和地质改变,比如气候的变化,从热到冷,造山运动和地势横贯形成,以及各种各样的植物生活类型。过去中生代是爬行动物统治的时代,不久它们突然绝灭于近白垩纪末大约六千五百至八千万年以前。灭亡原因是什么?因为在石炭纪时期出现许多变化。近代显花植物亦象会攻击的和灵巧的哺乳类一样迅速蔓延。大体上,据我们今天所知,近代动物群和植物群因能很好地适应而生存,恐龙不能适应而死亡。它们的灭绝或是由于气候、生态因素、过分特化和低生殖力等综合因素影响的结果。但是,在古生物学家中继续推测和争论这个问题。为什么几种爬行类能面对哺乳类激烈的竞争而继续生存?龟类具有保护的甲,蛇类和蜥蜴类从密林和岩石生境里进化过来,它们在密林和岩石地方能碰上若干四足类的竞争;还有鳄类,由于它的巨大身体、潜伏、性好攻击和在水栖环境中极少敌人。
图3-1爬行类系统树在中生代石炭纪某种途肯两栖类过渡到爬行类。这个过渡是羊膜卵发育的结果,使它能在陆地生存,虽认早期爬行类在冒险上陆之前,这个羊膜卵就已有了很好的发育。爬行类的飞跃适应由于它们移到各种各样生境的结果。化石记载说明由干系爬行类发展成为鱼龙类(ichthyosaur)、蛇颈龙类(plesiosaurs)和初龙类的进出路线。其中有的种类回到海洋。后来的辐射发展成为似哺乳类爬行类、龟类、翼龙类、鸟类、恐龙等。在这庞大的集群中,至今存活的爬行类仅有四个目(龟目、鳄目、有鳞目和喙头目 。新西兰的楔齿蜥(Sphenodon)是代表喙头目(没有列人这个系统树)的唯一生在种。多么急速的衰亡!
3 爬行类的衰退中生代是爬行类时代,在地球上的各种生态环境中生活着各式各样的古爬行动物,尤以体躯巨大的恐龙,为当时地球上的一霸。它们在这1亿多年的漫长岁月中,食量愈来愈大,相应的体型也愈来愈大,而生活习性和食性又都向着专一化的方向发展,能较优越地适应于所栖居的特定环境条件。中生代的气候十分稳定,季节的以及纬度变化的温差均轻微。以电子计算机模拟这种条件下的大型爬行动物体温表明,仅依靠其自身的热惰性(thermal inertia)就能维持较为稳定的体温。但到了中生代末期,地球发生了强烈的地壳运动长山运动(我国的喜马拉雅山和欧洲的阿尔卑斯山就是这个时期形成的)。由于地壳剧变导致的气候、环境的巨大变更,使植物类型也发生了改变,被子植物出现并替代了裸子植物而居于优势。这些都给食量大而又狭食性的古爬行类带来严重的后果,加以恒温动物、特别是哺乳动物的兴起,使古爬行类在生存斗争中居于劣势,导致相对突然地大量死亡和绝灭,从而结束了盛极一时的爬行类的黄金时代。关于盛行一时的恐龙为什么突然消失,至今仍然是生物学上一个极大的谜。在对此绝灭原因的探索中,除了上述的解释外(环境变化),近年来还曾提出过一些假说:如白垩纪晚期太阳黑子爆发,地球上宇宙射线大量增加,大型爬行动物吸收剂量大,致使基因突变导致死亡;可以将太阳系绕银河系中心运行一周分为四季,每季历时约 4 000万至 4 500万年,冬夏季对地球生物不利,认为恐龙正是这种时候绝灭的;在白垩纪和第三纪界限前20万至30万年时,气候干燥,微量元素(如锌。铅、铜、锰、银等)量异常,用电子显微镜观察,此时的恐龙蛋,发现具病态构造,壳易碎,无法正常繁殖而造成恐龙类与一些古爬行类的逐渐绝灭,此过程延续了20万至30万年;体型愈长愈大的恐龙,其卵自然也趋向大型化,在孵化时所需热量或积温也高,当地球气候变冷时,使大型卵的孵化所需的热力或积温不够,从而使各种恐龙的卵均难以孵出幼体,在气候变冷后的一个很短的时期内,全部恐龙绝灭,而只有卵较小或卵胎生的小型爬行动物能繁衍后代而生存下来;也有人认为太阳有个伴星,其扁长的运行轨道每隔 2 600万年靠近太阳一次,这时管星轨道会被扰乱,而引起童星撞击地球,造成周期性集群绝灭(marextinction),爬行动物的集群绝灭正是这个原因造成的。另外还有“地球板块的愈合”、“海平面的升降”、“地磁的逆转”等等假说。在众多的假说中,近年来被广泛接受的是巨大的行星撞击地球的假说。人们曾发现在白垩纪和第三纪时期的地层交界处大量存在铱(iridium)的沉积物,近年来,一些学者在几个大陆上于此交界处地层的岩石中均发现有丰富的铱元素的沉积,换言之,在地球各大陆的白垩纪与第三纪的交界处的地层中普遍含有丰富的铱元素沉积物。已知铱元素在地球上如白金一样的稀少,在陨星上却含量十分丰富。据此事实,一些学者推测恐龙与一些古爬行类在白垩纪的绝灭是由于大的流星撞击地球引起的。这样一个撞击可能造成陨星的汽化和大量的灰尘遮天蔽日,挡住阳光,降低了光合作用甚至达到光合作用的临界点之下,同时当没有或只有极少的太阳辐射能到达地球表面时则随之温度下降。所有这一切使绿色植物得不到阳光和所需的能量而导致死亡,从而破坏了所有的食物链而造成了爬行类时代的结束。对这种“行星撞击地球”的假说,也有少数生物学家认为它与其他任何假说一样,在回答大的绝灭问题时也存在疑问。总之,迄今还没有能提出一种真正能令所有人信服的假说或实证,仍有待进一步探索。
爬行动物与人类的关系1 爬行动物的益处1.1 生态系统中的作用
爬行动物为外温动物,主要依靠吸收太阳的辐射热来维持和提高体温。由于新陈代谢率低,对自然界内作为热量来源的营养物质消耗也少,它们所摄入的大部分能量都能通过同化作用而转变为自身的生物量,其净生产力可达到30 %~90%,远远超过恒温动物。大多数爬行动物都是杂食或肉食类,蜥蜴和蛇类通过大量捕食昆虫及鼠类等摄入能量而有益于农牧业生产,在生态系统中充当着次级消费者的角色。据对有益系数的调查,蓝尾石龙子为53.69%,石龙子为 51.6%,
蜓为 24.01%,而分布极广的草原沙蜥和密点麻蜥,分别达到82.14%及81.10%。许多爬行动物又是食肉兽和猛禽的食物及能量的来源之一,在生态系统能量的流转过程中,又处于次级生产力的地位。因此,爬行动物对维持陆地生态系统的稳定性,以及为自然界提供能量贮存来说,具有不可忽视的作用。1.2 食用食用蛇肉味美、富有营养、含脂肪 22.1%,蛋白质18%,并有多种氨基酸成分,所以是对身体有滋补和治病作用的食品。两广地区以眼镜蛇,金环蛇和灰鼠蛇为原料制作生产的三蛇菜、三蛇酒、三蛇胆都是名闻道选的著名酒食。鳖甲周缘的裙边,历来就是脸炙人口的佳肴,并为名贵的滋补食品。海龟肉、龟蛋、鳍脚、脊肌、腹甲骨片缝间的黄脂肪等是太平洋上许多岛屿居民的喜爱美食。目前由于乱捕滥猎,已导致资源严重破坏,必须加以控制。1.3工艺用蛇皮的皮质轻薄,富有韧性,花纹美观,不但可以制作皮革、皮带、皮鞋、提包、钱袋等工艺品,也能用作胡琴、手鼓、三弦的琴膜及鼓皮等民族乐器。1.4 药用医药用我国用于入药的蜥蜴至少有10多种,其中最负盛名的是产于广西的大壁虎,药名为蛤蚧,据《本草纲目》记载有补肺气、益精血、定喘止咳、疗肺痛消渴、助阳道的功能。以蜥蜴作为蛤蚧代用品的在西藏和新疆有鬣蜥,内蒙古有荒漠麻蜥,甘肃省有西域沙虎等。鳖甲和龟板、蛇肉、蛇胆、蛇蜕、蛇毒都可入药。蛇胆可加工成蛇胆川贝液、蛇胆陈皮本、蛇胆半夏液等中成药,治风湿关节痛、咳嗽多痰等病。蛇蜕的中药名叫龙衣,入药有杀虫祛风的功能,可治疗喉痹。疗肿、疥癣和难产。蛇毒研究是生物科学中极有开发前途的一个分支,我国对蛇运研究已由蛇毒血清的试制,逐步深入到有关蛇毒的生化及其综合利用方面。目前已制成的眼镜蛇毒注射剂具有比吗啡更有效和更持久的镇痛作用,对于减轻晚期转移癌痛、三叉神经和坐骨神经痛、风湿性关节痛、脊髓病危象、带状疮疹等病人的剧痛,都有明显的效果。用蛇毒酶治疗癌症也收到了一定疗效。蜂蛇蛇毒有较强的凝血性,对于机体缺乏凝血的血友病患者,可用蛇毒治疗其出血性疾病的局部止血。我国学者从唤蛇蛇毒中提取的抗检酶,在临床已用于脑血栓、血栓闭塞性脉管炎、冠心病的治疗。1.5 其它其他方面蛇类对地壳内部的剧烈震动、地温升高及地面发生反复无常的倾斜运动等,具有很强的敏感性,因而可能在地震前表现出反常的行为。随着仿生学的发展,科学家还根据毒蛇颊窝的构造及其独特的热测位器作用,把研究成果应用到红外线测位仪上,并制成具有高度精确性和能追踪飞机、潜艇、车辆的响尾蛇导弹及火箭自导装置等。从海龟润游路线的导航机制可启发改善航海仪器的研究。也有人认为龟类背甲符合最优结构的薄壳结构理论,在大型建筑设计上有借鉴之处。我国的爬行动物资源丰富,有许多举世闻名的杨子鳄和鳄螨等特产种类,对于科学研究和国际文化交流都有重要意义。2
毒蛇的危害及蛇伤防治2.1 毒蛇与无毒蛇的区别在现存的蛇类中,约有近600种为毒蛇,我国产毒蛇50种左右。蛇毒是一种复杂的蛋白质,进入人和动物体内后,能随淋巴及血液扩散,引起中毒症状。前沟牙蛇类的蛇毒对人的危害较大,分别含有眼镜蛇神经毒、a一环蛇毒神经毒和海蛇神经毒等神经毒(neurotoxin),可引起乙酰胆碱失去作用,造成机体的神经肌节头之间的冲动传导受阻,短时间内导致中枢神经系统麻痹而死。管牙类的蛇毒中含有血循毒(hemotbxin),可引起伤口剧痛。水肿、渐至皮下出现紫斑,最后导致心脏衰竭死亡。毒蛇毒液的主要成分见表4-1。
毒蛇毒液的主要成分
通常蛇毒的毒性强度与各种蛇毒的性质,以及毒蛇咬人时的排毒量有关。例如,眼镜王蛇排毒量多,毒性强;竹叶青排毒量少,毒性也强;银环蛇排毒量少,但毒性强,了解这些对于有效地预防被毒蛇咬伤和处理蛇伤,具有重要的积极意义。2.2毒蛇与无毒蛇最主要的区别毒蛇与无毒蛇最主要的区别,在于毒蛇有毒腺和毒牙,无毒蛇则无此特征。此外,还有下列各点可供识辩毒蛇和无毒蛇(表4-1,图4一2)。
毒蛇与无毒蛇的区别
图4-1 几种毒蛇头部示意图A尖吻蝮;B烙铁头;C.竹叶青;D.草原蝰;五.白头蝰;F.眼镜蛇;G海蛇
几种常见毒蛇的体纹A 银环蛇;B 竹叶青;C 眼镜蛇;D 丽纹蛇;E 蝮蛇;F 尖吻蝮;G 蝰蛇;H 草原蝰我国的毒蛇中,有10种属于游蛇科的后沟牙类,并不对人造成危害。海蛇科的毒蛇约有16种,终生生活于海域中,只有沿海的渔民偶而被咬的病例,其他20种毒蛇中至少又有13种十分罕见或分布区极其狭窄。所以毒性较强、分布较广、数量较多和经常引起蛇伤的毒蛇,通常只占毒蛇种类的1/5左右。长江以北广大地区内的主要毒蛇是蝮蛇。包括四川、云贵高原及横断山脉的西南地区,主要毒蛇有蝮蛇、尖吻蝮和几种烙铁头。由长江中、下游沿岸,向南到达南岭山脉的华中地区,丘陵地带有蝮蛇、眼镜蛇及银环蛇,而山区则有尖吻蝮和竹叶青等。南岭山脉及其以南的华南地区,是我国蛇种甚多的区域,主要毒蛇有眼镜蛇、银环蛇、金环蛇、眼镜王蛇、尖吻蝮、烙铁头和竹叶青等。青藏高原的主要毒蛇有眼镜王蛇、高原蝮蛇、墨脱竹叶青、西藏竹叶青及菜花烙铁头等。2.3蛇伤及其防治毒蛇咬伤最严重的地区是南美、南亚和东南亚各国。据报道,世界上每年约有数十万人被毒蛇咬伤。印度在1968年的蛇伤总人数高达30万~40万人,死亡的就有3万多人。同样,在南亚次大陆和我国也有相当数量的蛇伤病人,可见毒蛇咬伤在这些地区的危害是非常严重的。此外,草原牧场(特别是早春季节)的毒蛇常对畜群造成伤害,例如我国新疆伊犁地区的蝮蛇、草原蝰和阿勒泰地区的极北蝰等毒蛇,都危害人畜安全。过去因蛇害致死的马匹,约占总死亡数的20%,数量相当可观。近年来我国动物学工作者与当地群众相结合,采用生态学和药熏方法防治蛇害,取得显著成绩。一般来说,毒蛇的行动大多比较迟缓,很少主动攻击咬人,只有当人们在砍柴、割草、夜行中,无意踩到或接触蛇体时才会发生咬伤事故。因此,蛇伤的部位通常都在下肢的脚踝以下,其次是上肢或头、胸部。蛇类活动的最适气温是18℃~30℃,所以在我国长江以南地区,7~9月是蛇伤发病率最高的季节,尤其在夏季闷热欲雨或雨后乍睛的天气,由于蛇洞内气压低而湿度大,毒蛇经常出洞活动,咬人致伤。如果被毒蛇咬伤,在条件许可下应立即将蛇击毙,同时将蛇带往就医,这对根据毒蛇的种类来采取对症治疗是极为必要的。假如确系毒蛇所咬,就会在伤处留有2个大而深的牙痕,发红的伤口灼热疼痛,在几分钟内显著地肿胀起来,并迅速扩展肿胀范围,同时还会发生头晕、眼花、抽搐、昏睡等症状。毒蛇咬伤的紧急局部处理原则是尽快排除毒液,延缓蛇毒的扩散,以减轻中毒症状。一般应立即在伤口上方2cm~10cm处用布带扎紧,阻断淋巴和静脉血的回流,并每隔15~20分钟放松布带1~2分钟,以免血液循环受阻,造成局部组织坏死,如注射抗蛇毒血清后,可解除结扎。结扎后,应用清水、盐水或0.5%浓度的高锰酸钾溶液反复冲洗伤口。此外,还可使用扩创排毒(被尖吻蝮或蝰蛇咬伤不宜采用此法)、拔火罐或口吸法等排除蛇毒。紧急处理后,要及时就近求医治疗。我国在蛇毒分析和蛇伤防治方面的研究均已取得重大成就。目前,除运用单价及多价抗蛇毒血清和a一糜蛋白酶等特效药物治疗蛇伤外,还采用多种草药及研制成各种蛇药,极大地提高了毒蛇咬伤的治愈率。
结爬行动物由石炭纪末期的古代两栖类进化而来,是真正适应陆栖生活的最高等的变温脊椎动物,并由此演化为恒温的鸟类和哺乳类2大类动物。爬行纲动物不仅在成体结构上进一步适应陆地生活,其繁殖也脱离了水的束缚,与鸟类、哺乳类共称为羊膜动物。爬行类分为4大类,即喙头目、龟鳖目、有鳞目(蜥蜴和蛇类)、鳄目。爬行动物体表被以角质鳞,皮肤缺少皮肤腺。具典型五指(趾)型四肢,指、趾端具爪。头骨有颞窝形成,出现完整或不完整的次生腭。荐椎和颈椎数目增多,胸廓出现。完全以肺呼吸,血液仍为不完全双循环,但心室已出现不完全分隔。大脑开始出现新脑皮,脑神经为12对。鼓膜下陷形成外耳道。排泄物以尿酸为主。体内受精,产具有钙质或革质壳包裹的羊膜卵(发育中出现3种胚膜,即羊膜、绒毛膜、尿囊膜)。仍为变温动物。
恐龙是变温动物还是恒温动物?传统的观点认为,根据恐龙的生理特征应是变温动物。近年来的一些研究认为恐龙具有较高的新陈代谢率;具有类似哺乳动物的活动能力较高的骨组织;对食物的需求量较大,有可能是恒温动物。1994年报道说,美国的科学家对霸王龙(Tyronnosauna)骨骼化石结构进行分析,发现其体温相对稳定。对剑龙(Stegofaurus)背部的骨板的研究也表明,板中有丰富的血管分布,可能具有调节温度的功能。在卷《SCience》杂志上报道了一只6600万年前的恐龙化石的心脏,其解剖与鳄类和其他爬行类相比更接近鸟类和哺乳类。专家认为这只恐龙的新陈代谢更接近恒温动物,这为“恐龙是恒温动物”的观点提供了一个新的证据恐龙为什么绝灭?统治地球1.5亿年之久的恐龙最后消失在白垩纪末期,未能进入新生代。对于恐龙绝灭有许多理论和观点。常见的解释是白垩纪末期地球上的强烈造山运动使气候剧烈变化,导致恐龙处于难以适应的境地而绝灭。在80年代,物理学家在白垩纪和第三纪岩层中发现了超正常含量的铱,它来自外部空间,可能是那时某一小行星撞击地球,造成大量尘埃以及大火而导致恐龙绝灭。这颗小行星坠落在靠近墨西哥尤卡坦半岛的地方,巨大碰撞把陨星向西抛出5 400英里,落在太平洋中部的洋底。1998年 11月 18日有报道,美国地质学家发现一块来自6000万年前撞击地球的那颗小行星的碎片,更加肯定了这一推论。但另有人认为铱的含量增加是由于长时期火山喷发引起的。1992年报道了一种观点,认为由于微量元素的污染并积累于恐龙体内而影响到恐龙的生殖系统,产出具有薄而脱的卵壳的卵,降低了孵化率,最终使恐龙绝灭。恐龙绝灭过程持续了20一30万年。无论是什么原因,恐龙现在已经绝灭了,但它们仍在以某种方式存在着。许多生物学家认为鸟类是在侏罗纪起源于一些小型的双足行走的兽脚类恐龙。从这一意义上来讲,恐龙的子孙们仍然存在于地球上。
思考题1.试述爬行动物对陆地生活的适应。2.什么是颞窝?如何分辨无颞窝、双颞窝和合颞窝头骨?3.什么是羊膜卵和羊膜动物?羊膜卵的出现有何进化意义?羊膜动物和无羊膜动物在泄殖系统上有何重要不同?4.列举出至少6项在爬行动物中首先出现的结构,它们有何进化和适应上的意义?5.如何从外形上区别爬行类和两栖类?6.试述现代爬行类的分类、分类特征及代表动物。7.现代爬行类是如何从中生代古爬行类演化出来的?8.试论恐龙绝灭的原因。
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