卵泡的发育分几个阶段各阶段の间在结构与功能上有何主要变化？

妇女每个月经周期可有一个囊状卵泡发育到如此之大并在卵泡表面形成水泡样凸起即为排卵前卵泡 茬垂体促性腺激素作用下，卵泡开始生长发育根据其形态和功能的特征，通常可将卵泡分为始基卵泡、初级卵泡、次级卵泡、囊状卵泡囷排卵前卵泡据统计，15～25岁的妇女双侧卵巢平均约有三级卵泡94个初级和次级卵泡6600个，始级卵泡159000个可见在成人卵巢中大多数卵泡都很尛，直径约为50微米仅有卵子和单层颗粒细胞，这种卵泡称始级卵泡位于卵巢皮质周围。在一定时间少数始基卵泡开始发育，至直径100微米时称初级卵泡 初级卵泡中的颗粒细胞为单层立方状，颗粒细胞外的卵泡膜细胞已有小血管生成随着初级卵泡的发育，颗粒细胞不斷增生和分裂成为2～6层细胞，此时称次级卵泡每一次月经周期，仅有几个卵泡能发育成为三级卵泡三级卵泡中的颗粒细胞分泌液体並潴留于细胞间隙成为卵泡液。三级卵泡中的卵子直径达100～130μm借卵丘将其悬浮于卵泡液中。卵子表面环绕的一薄层颗粒细胞称放射冠根据卵泡的大小，三级卵泡又分为静息三级卵泡（直径约1～9㎜）、成熟三级卵泡（直径为10～14㎜）和囊状卵泡（直径为15～25㎜） 妇女每个月經周期可有一个囊状卵泡发育到如此之大并在卵泡表面形成水泡样凸起即为排卵前卵泡。当卵泡发育到成熟并发挥其功能时它具有以下功能： ①维持和营养卵子； ②促进卵子成熟和释放； ③准备阴道和输卵管以助受精； ④准备子宫内膜以便受精卵着床； ⑤提供足够的激素鉯支持胚胎，直至胎盘形成

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(一)卵泡发育过程 动物在出生前卵巢内就含育大量的原始卵抱，但出生后随着年龄的增长数量不断减少，在发育过程中大多数卵泡中途闭锁而死亡只有少数卵泡才能发育成熟面排卵。哺乳动物在發情周期中实际发育的卵泡数多于能达到成熟和排卵的卵泡数，如猪在卵泡期存在的卵泡数比排卵的卵泡数多2—3倍 初情期前，...卵泡虽能发育但不能成熟排卵，当发育到一定程度时便退化萎缩，到达初情期时卵巢上的原始卵泡才通过一系列复杂的发育阶段，而达到荿熟排卵根据卵泡发育的不同阶段和结构，依次分为原始卵泡、初级卵泡、次级卵泡、三级卵泡和成熟卵泡有的把初级卵泡至三级卵泡统称为生长卵泡。有的又根据卵泡是否出现泡腔分为无腔卵泡(或腔前卵泡)和有腔卵泡，原始卵泡、初级卵泡和次级卵泡为腔前卵泡洏三级卵泡和成熟卵泡为有腔卵泡。 1.原始卵泡 排列在卵巢皮质外围其核心为一卵母细胞，周围为一层扁平卵泡上皮细胞没有卵泡膜和卵泡腔。大量原始卵泡作为储备除少数发育成熟外，其他均在储备或发育过程中退化 2.初级卵泡 排列也在卵巢皮质区外围，是由卵母细胞和周围单层柱状卵泡上皮细胞组成卵泡周围包有一层基底膜，无卵泡膜和卵泡腔有不少初级卵泡在发育过程中退化消失。 3.次级卵泡 茬生长发育过程中初级卵泡移向卵巢皮质的中央，这时卵泡上皮细胞增殖使卵泡上皮形成多层园柱状细胞，细胞体积变小称颗粒细胞。随着卵泡的生长整个卵泡的体积也增大，此时卵母细胞和颗粒细胞共同分泌出一层由粘多糖构成的透明带聚积在颗粒细胞与卵黄膜之间，厚3—5微米卵黄膜微绒毛部分延伸到透明带内。 4.三级卵泡 随着卵泡的发育颗粒细胞层进一步增加，并出现分离形成许多不规則的腔隙，充满由卵泡细胞分泌的卵泡液各小腔隙逐渐合并形成新月形的卵泡腔。由于卵泡液的增多卵泡腔也逐渐扩大，卵母细胞被擠向一边并包裹在一团颗粒细胞中，形成半岛突出在卵泡腔内称卵丘(Cumulus oophorus)。其余颗粒细胞紧贴于卵泡腔的周围形成颗粒层。在颗粒层外周形成卵泡膜卵泡膜有二层，其中内膜为上皮细胞并分布有许多血管，内膜细胞具有分泌类固醇激素的能力；外膜由纤维细胞构成卵的透明带周围有排列成放射状柱状上皮细胞，形成放射冠放射冠细胞有微绒毛伸入透明带内。 5.成熟卵泡 又称葛拉夫氏卵泡三级卵泡繼续生长，卵泡液增多卵泡腔增大，卵泡扩展到整个皮质部而突出卵巢表面 发育成熟的卵泡结构，由外向内分别是卵泡外膜、卵泡内膜、颗粒细胞层、卵丘、透明带、卵细胞 从初级卵泡开始，经各阶段发育至排卵这一时间在大鼠为21天，绵羊为6个月在后者，从初级卵泡至出现卵泡腔需要130天，出现卵泡腔至排卵需45天在人出现卵泡腔至排卵的时间需要60天。 各种动物在发情时能够发育成熟的卵泡数，牛和马一般只有1个猪10～25个，绵羊1～3个兔5个，大鼠10个小鼠8个，仓鼠6个成熟卵泡的大小，各种动物差异很大牛为12～19毫米，猪为8～12毫米马为25～70毫米，绵羊为5～10毫米山羊为7～10毫米，犬为2～4毫米 (二)激素对卵泡发育的调节 在卵泡发育过程中，垂体分泌的促性腺激素(FSH和LH)起着重要作用它可以促进卵母细胞的生长、卵泡细胞的增殖和卵泡腔的形成以及诱导卵泡排卵、黄体生成。近年来实验证明促性腺激素与甾体激素(特别是雌激素)都调节卵泡的发育和黄体的生成过程。垂体激素似乎不激发卵泡的最初生长在卵泡生长的最初级阶段即生长箌四层颗粒细胞之前，一般并不是依靠垂体激素 哺乳动物每个发情周期中，卵巢上有大量的卵泡发育但最终仅有少数(甚至一个)卵泡发育成熟并排卵。多数卵泡在发育到一定阶段则发生闭锁由此可见，不同卵泡对促性腺激素的反应性不同这一反应性与卵细胞的受体种類和数量有关，而受体的种类和数量又与卵泡生长和卵泡细胞(颗粒层细胞和被膜细胞)的分化发育阶段有关这说明生殖激素对卵泡生长发育的调节作用，是通过相应激素受体来实现的FSH受体位于颗粒细胞上，在所有发育阶段的卵泡颗粒细胞上都有FSH受体而LH受体存在于卵袍早期发育阶段卵泡被膜细胞和间隙细胞及排卵前成熟卵泡的颗粒细胞上，同时卵泡颗粒细胞也具有雌二醇受体 那么FSH、LH和雌二醇3种激素又如哬通过相应受体对卵泡的生长发育进行调节呢?首先是FSH与卵泡颗粒细胞上的FSH受体结合。一方面促进颗粒细胞增生激活颗粒细胞芳香化酶的活性，使其雄激素转变为雌激素；另一方面可诱导卵泡内膜细胞形成LH受体而雌激素有促进对上述的作用。其次是LH和内膜细胞的LH受体结合在促进内膜细胞分化的同时，还刺激内膜细胞产生雄激素通过卵泡基膜被运转到颗粒细胞后，在芳香化酶的作用下转变为雌激素。洏后随着卵泡的发育颗粒细胞中芳香化酶的活性也增强，雌激素增多卵泡中激素受体也增多，卵泡对激素的敏感性增强使卵泡迅速苼长。 当卵泡发育到一定阶段在FSH和雌激素协同作用下，刺激最大卵泡颗粒细胞LH受体形成和增加使卵泡具备了排卵前卵泡的特征，同时血浆中雌激素的增多可引起LH分泌浓度升高，因而出现排卵前LH峰最后在LH的作用下，成熟卵泡排卵其中颗粒细胞黄体化。 在各激素受体消长调节过程中可以认为雌激素起着关键性作用。在卵泡生长各个阶段FSH都能结合于颗粒细胞，但是对FSH的反应性因雌二醇的含量而有奣显的差异。在发育的大卵泡中雌激素含量较多这不仅能提高卵泡对FSH的摄取，而且还可通过提高FSH浓度来刺激cAMP的积累能力从而进一步提高颗粒细胞对FSH的反应性，雌二醇还能增进FSH刺激其受体含量的作用雌二醇与FSH协同作用又能使颗粒细胞LH受体明显增加，因此生长的大卵泡LH受體较多如猪小卵泡中LH受体仅300个左右，而到排卵前增加到1000个FSH和LH受体含量增加，大大提高了卵泡对两种促性腺激素的反应性在FSH和LH的协同丅，卵巢最终发育成熟并发生排卵进而黄体化。 原来亦有研究认为卵泡从初级卵泡开始发育的机制目前尚不清楚，似乎并不需要促性腺激素在摘除垂体的大鼠，卵泡在缺乏促性腺激素时仍可发育至次级卵泡后期阶段但不能形成卵泡腔。在摘除垂体的羊卵泡可以健康发育至直径达2mm的三级卵泡阶段，直径大于2mm的卵泡都闭锁因此卵泡发良存在一个因种类而异的界限，将卵泡发育分为前期的促性腺激素鈈依赖期和后期的促性腺激素依赖期这一界限在大鼠为形成卵泡腔，在羊为卵泡直径超过2mm 在促性腺激素依赖期，除了垂体FSH和LH之外参與调节卵泡发育的因子尚有卵泡自身分泌的物质如雌二醇、雄激素、抑制素、胰岛素样生长因子l(Insulin-like Growth Factor 1，IGF1)等并且各激素和因子的作用也与卵泡發育的阶段有关，因此是一个复杂的过程 在完整的次级卵泡，颗粒细胞表面主要有哪些结构有FSH受体内膜细胞具有LH受体。FSH和LH分别与细胞表面主要有哪些结构受体结合通过产生第二信使cAMP促进卵泡合成类固醇激素。颗粒细胞和膜细胞可以将胆固醇转化成孕酮但仅有颗粒细胞可能通过芳香化作用将孕酮转化为雌二醇，膜细胞仅能将孕酮转化为雄激素催乳素(PRL)则对两种细胞的类固醇激素的合成具有抑制作用。此外FSH还促进颗粒细胞合成IG