影响群落总植物光能利用率率的因素有哪些

36《创新设计?高考总复习》2014届高考生物第一轮复习方案【配套Word版题库】:3-2-2 群落的结构和演替
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36《创新设计?高考总复习》2014届高考生物第一轮复习方案【配套Word版题库】:3-2-2 群落的结构和演替
一、选择题;1.下列关于种群、群落及生态系统的叙述正确的是(;A.农田弃耕后,在自然状态下首先很快就会长满小灌;B.群落若不遭受外界干扰因素的破坏,就不会出现演;C.组成加拉帕戈斯群岛的13个主要岛屿的鸟类各自;D.随着群落演替的进行,群落结构逐渐复杂,植被光;解析草本植物阶段是弃耕农田发生演替的第一阶段;群;答案D;2.某草原因过度放牧和鼠害导致荒漠化;(
一、选择题1.下列关于种群、群落及生态系统的叙述正确的是
)A.农田弃耕后,在自然状态下首先很快就会长满小灌木,成为灌木丛B.群落若不遭受外界干扰因素的破坏,就不会出现演替现象C.组成加拉帕戈斯群岛的13个主要岛屿的鸟类各自形成独立的种群基因库,且这13个基因库的差别将越来越大D.随着群落演替的进行,群落结构逐渐复杂,植被光能利用率提高,但能量传递效率保持相对稳定解析 草本植物阶段是弃耕农田发生演替的第一阶段;群落不遭受外界干扰因素时也会发生演替;13个岛屿上的鸟类可能不是只有13个种群,故种群基因库也不只有13个;随着群落演替的进行,植被光能利用率提高,但能量传递效率保持在10%~20%之间。答案 D2.某草原因过度放牧和鼠害导致荒漠化。为了遏止鼠害对草原的破坏,放入驯化后的银黑狐捕鼠。下图中的曲线分别代表羊、鼠和狐数量的年变化,这3条曲线对应的动物正确的是
() (注:左Y轴数值对应甲、乙曲线,右Y轴数值对应丙曲线)A.甲为狐、乙为鼠、丙为羊B.甲为鼠、乙为羊、丙为狐C.甲为羊、乙为鼠、丙为狐D.甲为狐、乙为羊、丙为鼠解析 本题考查种间关系及种群数量变化。解答该题时,要抓住狐与鼠之间的捕食关系这一关键点。狐是鼠的天敌,当狐数量减少时,鼠大量繁殖;当狐数量增多时,鼠的数目又急剧减少。答案 C3.我国西南横断山区被公认为全球生物多样性的关键地区,不同海拔区域蝶类物种多样性研究结果见下表。下列有关叙述,正确的是 (
)AB.不同垂直带的植被类型差异反映了群落的空间结构特征C.蝶类物种多样性与各垂直带植被类型无关D.蝶类物种多样性与各垂直带气候特征有关解析 由表中数据可发现,不同垂直带的植被类型不同,其差异反映了群落垂直结构的分层现象(不是水平结构特征),是自然选择的结果,故选项A、B错误。随着海拔高度的升高,气温逐渐降低,蝶类种数随之减少,说明蝶类物种多样性与各垂直带的气候特征密切相关,故选项C错误,选项D正确。答案 D4.为除去农作物的某种害虫而引入天敌蜘蛛后,一定时间后对两个种群进行调查,得出如图所示的结果(图中两条曲线分别表示它们的数量变化)。有关叙述正确的是
) A.在a~b期间,若同时引入害虫的另一种天敌螳螂,蜘蛛的数量将增加更快B.在b~c期间,造成蜘蛛数量减少的原因是蜘蛛的食物不足C.在c~d期间两个种群数量保持相对稳定的原因是发生了种间互助D.害虫数量减少可导致蜘蛛数量增加解析 从图可以看出,蜘蛛与害虫之间可能是捕食与被捕食关系,因此在b~c期间,蜘蛛下降的原因是食物不足。而螳螂与蜘蛛之间是竞争关系。答案 B5.巨尾桉具有速生、高产的特点。某地区将天然林全部砍伐烧毁,大量单一种植巨尾桉,对环境造成不利的影响。下列叙述正确的是A.天然林替换成巨尾桉林的过程属于初生演替B.天然林替换成巨尾桉林后物种丰富度增加C.巨尾桉林比天然林的抵抗力稳定性高D.在巨尾桉林中混种其他林木有利于改善该地区环境解析 天然林替换成巨尾按林属于次生演替,天然林替换为人工林后物种丰富度降低,抵抗力稳定性降低。在巨尾桉林中混种其他林木,物种增多,抵抗力稳定性增强。答案 D6.南方某农田弃耕后,很快就会长满一年生的杂草,后来又出现灌木。图中曲线b、c表示该群落中植物物种数或个体数的变化。下列说法正确的是 ()
) A.曲线a可表示该群落所含能量的变化,曲线b表示植物物种数B.从草本阶段演替到灌木阶段,食物链基本不会发生变化C.在人为干扰情况下,将来不可能演替至森林阶段D.草本阶段最易遭受外来物种的入侵而使占优势的物种发生变化解析 从草本阶段演替到灌木阶段,植物物种数(曲线c)及群落所含能量(曲线a)增多,但个体数(曲线b)减少。演替过程中植物种类发生变化,会使相应的食物链发生改变。如果人为地植树造林,可能会加快群落的演替,更早地演替至森林阶段。草本阶段抵抗力较弱,容易受到外来物种的入侵。答案 D7.在裸岩演替为森林的过程中,对群落演替的描述不正确的是(
)解析答案 C8.东北东部山地的阔叶红松林受破坏之后,形成一片空地,叫做“林窗”,这时候往往最先进入的是杨树、白桦等。但随着时间的推移,周围的红松林会慢慢在这片区域生长繁殖并逐渐替代了杨树和白桦重新成为林地中的优势种。下列有关说法正确的是
)A.杨树、白桦在受破坏的空地上生长繁殖引起的群落演替属于初生演替B.红松林重新取代杨树和白桦说明红松林在竞争中处于优势C.在群落演替的初期,不存在种群间的竞争关系D.在群落演替的过程中,群落的物种组成不会发生变化解析 红松林受破坏后原有的土壤和繁殖体还存在,这种演替属于次生演替;红松林取代杨树和白桦的原因是红松林在竞争中处于优势;在群落演替的整个过程中都存在种群间的竞争关系;在演替的过程中,群落的物种组成会发生改变。 答案 B9.某山区实施退耕还林之后,群落经过数十年的演替发展为树林。下图甲、乙、丙分别表示群落演替的三个连续阶段中,优势植物种群数量变化情况。下列说法中错误的是
) A.实施退耕还林等措施之后,可增大部分野生动植物种群的环境容纳量B.甲、乙、丙之间为竞争关系,第3阶段群落具有明显的垂直分层现象C.演替中后一阶段优势物种的兴起,一般会造成前一阶段优势物种的消亡D.该过程中,群落的物种丰富度和生态系统的抵抗力稳定性会逐渐提高解析 由题干可知,山区实施退耕还林之后,群落主要由原来较单纯的农作物,经过数十年的演替发展为树林,这时群落具有明显的垂直分层现象;该树林中,部分野生动植物种群的环境容纳量肯定会增大,群落的物种丰富度增加,生态系统的抵抗力稳定性也会逐渐提高;在三个连续群落演替阶段中,甲、乙、丙依次作为优势种群,但在竞争中,前者被后者替代,由图示可知,这种演替虽然使前一优势物种的数量降至较低水平,却没有造成前一阶段优势物种的消亡。 答案 C10.潮间带满潮池中常见的滨螺是捕食者,吃很多藻类,尤其喜食小型绿藻(浒苔)。右图为藻类种数与滨螺密度的关系,据图判断下列说法错误的是
)A.各种藻类存在竞争关系B.滨螺密度越大,藻类种数越多C.若没有滨螺,藻类多样性会降低D.滨螺在中等密度时,藻类多样性程度最高解析 藻类种数越多,多样性越高,从图中看出滨螺密度在超过一定值时,滨螺密度越大,藻类种数越少。答案 B11.早在宋代,我国就产生了四大家鱼混养技术。下图表示某池塘中四大家鱼及其食物的分布,下列相关分析正确的是
() A.四大家鱼在池塘中的分布现象是群落的水平结构B.此图表明四种鱼类在能量流动上的关系为:鲢鱼→鳙鱼→青鱼C.鲢鱼和鳙鱼、青鱼和草鱼在混合放养时都是共生关系D.若浮游动物大量死亡,鲢鱼数量在短时间会增加解析 根据图示可以看出鲢鱼、鳙鱼和青鱼在不同水层的分层现象是群落的垂直结构。鲢鱼和鳙鱼之间不存在食物关系,也没有共生关系;青鱼和草鱼之间为竞包含各类专业文献、外语学习资料、行业资料、高等教育、幼儿教育、小学教育、专业论文、文学作品欣赏、中学教育、36《创新设计?高考总复习》2014届高考生物第一轮复习方案【配套Word版题库】:3-2-2 群落的结构和演替等内容。 
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2014届高三生物大一轮复习 第九单元 生物与环境 学案40种群的特征和数量的变化
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第三节 群落可侵入性的影响因素
群落可侵入性或易感性受多方面因素的影响,包括外来入侵种本身的生活史、生理和形态等生物特性,同时也与具体的生境特征及群落结构、群落物种组成等密切相关(Levine et al.1999,Dukes 2001)。群落可侵入性的影响因素可以归结为5个方面:进化历史、群落结构、繁殖体压力(propagule pressure)、干扰以及胁迫(stress),且这些因素往往是相互交织一起作用(表4-1)。
一、群落或生境进化历史
进化历史对群落可入侵性的影响主要体现在两个方面:群落中本地种间的竞争强度和受到的人为干扰强度。进化初期,种间竞争激烈,但空域生态位较多,易受到外来种入侵。随着群落演变走向顶极,本地种已经被不断选择,群落内部物种竞争趋向最小,物种组成趋于稳定,分别占据各自的生态位,并具备较高的对外竞争能力,生态系统资源得到充分利用,留给外来入侵种的空域生态位和可利用资源很少,使这样的群落或生境往往表现出相对较低的可入侵性。另外,受人类干扰历史长的群落也可能会表现出较低的可入侵性(Lonsdale& 1999),因为本地种在长期的干扰条件下已经被选择,并能承担起生态系统的物种功能。这也可以解释为什么西半球比东半球有更多的外来种。相反,岛屿生境由于演化时间不长,未被占领的空域生态位较多,因而本地种之间对资源的竞争并不激烈,物种被选择的机会很少,因而容易受到入侵,当然也不排除岛屿受到自然干扰较多的原因。
二、群落结构
一个群落的物种组成和物种多样性是长期会聚过程的结果(Belyea 1999),群落结构影响入侵主要体现在群落物种多样性和物种组成两个方面,它影响入侵种繁殖体存活率、幼苗生存、成株所能获得的生物量以及入侵种对土著群落物种的冲击(Smith 1999,Dukes 2001)。Elton(1958)首次提出假说,认为物种多样性贫乏的群落更容易受到外来种入侵,这一群落物种多样性与可入侵性的负相关理论得到了多数学者认同(McGrady-Steed et al.1997,Stachowicz et al. 1999,Naeem et al.2000)。他们认为物种多样性丰富的群落更能充分地利用资源,留给潜在入侵种的资源空间相对较少,因此对入侵有更强的抵抗力(Levine et al.1999.Tilman et al.1999)。但一些学者提出了与之相反的观点,Robinson(1995)和Palmer(1997)等认为物种多样性和可入侵性是一种正相关关系,即物种越丰富的群落就越容易受到入侵。Higgins(1999)等甚至认为本地种物种多样性和可入侵程度并没有相关性。也有学者认为,群落对入侵的抵抗力并非仅仅由物种多样性决定,群落物种组成可能起着更重要的作用(Smith et al.1999)。有学者在物种组成和物种多样性基础上提出了物种功能群(functional group)多样性-可入侵性假说。该假说认为由于物种冗余(species redundancy)的存在,物种多样性丰富的群落并不一定意味着抗入侵能力强,可入侵性决定于物种功能群多样性,而且本地种对形态结构或功能生态位相似的入侵种会表现出更强的抗入侵能力(Dukes 2001,Lavorel et al.1999)。
物种功能群和物种冗余是分析群落可入侵性应用比较多的两个概念。物种功能群是指占据相同或相似生态位、资源利用方式相同或相近或亲缘关系相近的一些物种集合。物种冗余是指群落里多个物种按并联方式组合,执行某种特定的功能,物种功能群里一个物种或少量物种的丢失并不会造成整个系统功能的丧失(Odum 1983)。针对物种多样性一可入侵性假说的不确定性,同时考虑到群落物种冗余,一些学者试图通过控制实验来验证物种功能群多样性-可入侵性假说。2001年,Dukes(2001)人为构建4个不同物种多样性和不同物种功能群(一年生禾本植物、多年生丛生禾草、早季一年生非禾本草本植物、晚季一年生非禾本草本植物)多样性梯度小群落,来验证群落对于入侵杂草矢车菊(Centaurea solstitialis L.)的抗入侵效应。试验结果显示,物种功能群丰富的群落对入侵有较强的抵抗力。他还发现,功能群单一的群落里,物种多样性丰富与否对群落可入侵性并没有影响。但在物种相对贫乏的群落里,入侵种对本地种生长抑制作用要明显强烈,而且物种愈少的群落一旦受到入侵后,会导致物种数量的进一步下降,群落土壤水分蒸发蒸腾损失量也会增加。另一方面,功能群多样性丰富的群落由于资源可利用率有限,因而能限制杂草的入侵。在功能群多样性相同而物种多样性不同的系列小群落里,仅仅是冗余物种一定程度的丢失并不会影响到群落的可入侵性。Symstad(2000)研究3种类型功能群(非禾本草本植物、C3植物、C4植物)和物种组成对草地可入侵性影响效应,也发现了物种功能群多样性与可入侵性呈负相关,但土著物种对功能群相似的入侵种抵制作用不很明显,这也说明对资源利用的功能群效应并不能完全解释显著的多样性-可入侵性关系,其他因素,尤其是本地种功能群对最初控制实验的干扰所表现的不同反应,对群落可入侵性似乎也有重要影响。Lavorel(1999)研究香丝草(Conyza bonariensis)和小白酒草(C.Canadensis)两个入侵种时发现,入侵成功与否和物种或功能群多样性并没有很好的相关性,但入侵种生存机会和生物量大小受到本地种功能群特性的强烈影响,此外,和多样性无关的本地种高密度、高盖度效应也可以强烈地限制入侵。在自然生态系统背景下,Levine(2000)通过就地控制多样性的方法来耦合多样性格局和入侵,他发现在排除了影响物种多样性的共变因子后,物种多样性与可入侵性成负相关,而且小尺度上物种的丢失降低了对入侵的抵抗力,但在群落尺度上,物种多样性更丰富的自然群落反而更容易受到入侵。
物种多样性或者功能群多样性对可入侵性表现出负效应,其理论基础都是基于生态位的资源可利用程度,利用得愈充分,留给外来入侵种的资源就愈少,因而入侵成功的概率也下降,单从这一点来看,功能群多样性-可入侵性假说似乎更具说服力。物种多样性-可入侵性正负效应假说的实验,大多是在盆栽、温室或人为控制实验条件下进行的,尽管这些研究把邻近的多样性效应和潜在的影响机制与控制实验隔离开来,但是实验结果对于自然群落来说是否具有说服力和参考价值仍然有很大争议。除了群落多样性和物种组成以外的其他一些因素如入侵种的入侵性、干扰强度、土壤性质等也能影响入侵,但是在相对均一的实验系统中这些影响因素大部分都被排除。问题是其他和物种多样性在空间上共变的生态因子(如竞争、干扰、繁殖体压力、群落物种组成等)所产生的综合效应在形成多样性和入侵的群落水平格局时,可能起着更为重要的作用,足以抵消物种多样性对可入侵性的负效应。此外,自然群落的相关研究大多表明多样性会聚的地方往往比物种贫乏的对照更易被入侵。这些结果和以前的模型和实验研究相矛盾,因此给人这样一种印象:即多样性和可入侵性之间关系没有普遍性定论。
理论上,物种多样性越丰富的群落越能充分地利用资源,具体表现为不同物种有不同资源获取要求,并存在时间(季节性)和空间(土壤不同深度)上资源利用模式的差异,因而减少了入侵者的可利用资源,或者维持着更强的种间相互作用,从而排挤那些对单个本地种有竞争优势的入侵者,这预示着多样性丰富的群落不容易受到入侵。但由于影响可入侵性的其他因素和群落结构特征对可入侵性的影响交织在一起,因而自然生态系统中土著物种丰富度和可入侵性有时表现出一种正相关或者没有相关,而不是想像的负相关关系。Levine等(1999)认为,仅仅靠经验式的判断和理论上的推理来说明物种多样性和可入侵性之间直接的负相关是远远不够的,还需要有更多普遍性的实验证据。
三、繁殖体压力
繁殖体压力在这里是指一个生态系统里可以影响入侵种种子或根茎等繁殖体进入系统生存下来的来自自身和外界的因素。繁殖体压力可能容易受一些生境状况影响,比如自然传播媒介、破碎化程度以及人类活动的偏好等。没有受到干扰的、盖度很高的群落和繁殖体运动能力很强的入侵种,都可能受到传播媒介的影响而表现出可入侵性和入侵性的差异(Tilman& 1997,Andrew et al.1998)。一些入侵种的密度在最初侵入的地点要明显偏高,这也可以用繁殖体压力来解释。如果一些生境成斑块状,从相邻生境传播过来的繁殖体可以使原来具有一定抵制力的这些群落变得容易被入侵(Brothers et al.1992,Harrison 1999)。在某些生境里,因为生理条件或因为捕食者能够降低入侵种种子生存机会,繁殖体传播在时间上受到了限制,因而这些群落也就不容易受到入侵。目前还很少把繁殖体压力和其他因素隔离开来研究其对可入侵性的影响。
四、干&&& 扰
干扰是一个不连续的因子,在很多情况下,干扰能够增加群落的可入侵性(Petren et al.1993)。它可以使土著群落的物种或部分生物量致死,在群落中形成空域生态位,降低群落对入侵的抵抗力,使入侵容易发生。如修建道路、垦荒、过度放牧等人为干扰以及山火等自然干扰在很大程度上会改变局部生境,促进外来入侵种的传播。另一方面,干扰也并非入侵发生的一个必需条件,没有干扰或干扰受抑制的情况下入侵也可能发生。Costello(2000)等在研究澳洲东南部海岸草地群落时发现,在没有干扰的情况下,金合欢属的一种本地种灌木Acacia sophorae的暴发使整个群落的多样性降低,减弱了对入侵的抵抗力。不同类型的干扰对同一生态系统或群落的可入侵性也会有不同的影响,Smith(1999)等在研究一个C4植物占统治地位的北美草原时发现,火的干扰能够降低群落可入侵性,而放牧却增加其可入侵性。Milchunas(1993)等研究放牧、地形和降雨量对北美一个半干旱草原的影响效应,发现该草原的放牧是自然干扰体系的一个重要组成部分,放牧降低了入侵现象的发生。另外,干扰使入侵成功后,可能会改变群落结构和功能,这反过来又会影响到群落受干扰的难易程度。一般认为,干扰偏离了正常的自然干扰体系时可能会大大地增加可入侵性。
五、胁&&& 迫
一般认为胁迫影响可侵入性的原因包括两方面,第一,外来种不能忍受生境中高强度胁迫;第二,胁迫能够改变外来种和本地种之间的竞争平衡,尤其是低强度胁迫可能对入侵种有利(Dukes et al.1999)。在各种假说中,至少提到了3种类型的环境胁迫对可入侵性产生影响:资源可利用率程度低;新陈代谢或资源获取受到环境条件的限制,如极端温度;毒素的存在(包括生物体分泌的使物种之间相克的物质)。胁迫影响可入侵性的假说可以从多个角度来进行检验,包括受到不同程度胁迫的生境之间的比较,野外胁迫控制实验,入侵种、本地种、非入侵性外来种对胁迫的抗性能力的比较(非入侵性外来种是指那些对土著物种和生境并不会带来负面效应的外来物种,是相对于入侵性外来种的概念),以及它们在不同资源水平生境下的表现行为和竞争能力。
胁迫效应的研究多采用养分处理,大多数观点认为群落的可侵入程度与养分的可利用率相关联(Baruch et al.1993,Morgan 1998)。例如,在草地群落中加入氮肥能增加生境的可入侵性(Bakker et al.1999,Jefferies et al.1997)。养分富集能够改变物种组成,物种对养分的竞争使得群落物种多样性降低(Wedin et al.1996),一旦有了外来种繁殖体,就会发生入侵。Stock(1995)等在研究金合欢属一些入侵性固氮植物对生态系统氮循环格局的影响时,发现金合欢(Acacia farnesiana)、刺槐(Robinia pseudoacacia)等一些固氮植物引起自然养分富集的同时也增加了群落的可入侵性。另一个问题就是养分富集对入侵的影响效应是否可逆转。Jefferies和Maron(1997)对草地生态系统可入侵性的研究表明,由于氮富集引起物种组成的变化增加了生态系统对氮的保持能力,即使氮养分的输入停止,也很难使生态系统恢复到原来的物种组成。氮可利用率对入侵的积极效应在一些情况下是可以调节的,可以通过改变外来种和本地种相对竞争能力来调节。有实验表明,同一个生境中的本地种和外来种被分开种植或混合种植,在氮资源丰富的情况下,入侵种比本地种生长得更快或将本地种排挤掉,而土壤氮资源不足会降低外来种的竞争优势,出现相反的结果(Burke et al.1996)。目前还没有研究表明养分可利用率低会有助于入侵的发生,但生境养分的增加或减少会对入侵产生明显效应(Milchtmas et al.1993)。
在大多数中生生境的群落里,干旱胁迫会限制入侵(Sheley et al.1997)。一些沙漠植被和干旱的大草原,在水分相对充沛的年份里,外来种数量明显偏多,或者入侵集中在降雨相对较丰富的地区,给草地灌水也能增加入侵的发生(Hobbs et al.1991,Brooks 1999)。Milchunas(1995)等的研究发现,外来种在停止灌水后的群落里仍然生存了10年。Baruch和Fernandez(1993)发现一种本土C4植物比一种入侵的C4植物有更强的抗干旱胁迫能力。在加利福尼亚南部的一个草地群落,Hamilton(1999)等也发现干旱有助于一种本土多年生草本的生长而抑制了一些外来入侵的一年生植物。以上种种研究说明,干旱能制约入侵的发生可能是因为入侵种抗干旱的能力比本地种要弱的缘故。在其他相对干旱的生境,一些一年生植物之所以能入侵成功,可能是因为避开了干旱胁迫(Fox 1992),因为一年生植物能够在水分利用率高的这一较短时期内完成它们的生活周期,或者也确实存在某些比本地种耐旱力更强的入侵种(Cleverly et al.1997)。水分胁迫也是相对的(Nernberg et al.1997),例如,在潮湿生境中的群落里就不是水分供应限制入侵生长的问题,在这样的群落里相对的干旱会有助于入侵的发生。
也有学者把群落所受胁迫和干扰结合来研究生境的可侵入性,Burke和Grime(1996)应用养分胁迫和干扰交叉处理一个草地,发现即使养分的输入非常高,在干扰缺乏的状态下几乎没有发生入侵,只有在高强度干扰和高养分水平下,才发生了高强度的入侵。White(1997)等用水和干扰交叉处理实验也得出了类似结果。Hobbs和Atkins(1988)研究澳大利亚灌丛地时发现,当干扰和施肥结合进行才发生了外来种入侵。要完全解释清楚这些结果是困难的,因为干扰和资源胁迫处理很可能并不是完全独立的,例如,干扰可以通过降低植物对资源吸收来增加资源可利用率。
Duggin和Gentle(1998)研究一种灌木对森林的入侵时发现,由于森林上层稀疏引起了林内可利用的光能增加,继而增加了森林的可入侵性。Silander和Klepeis(1999)研究入侵到美国的日本小檗(Berberis thunbergii)发现,它在生长量、生物量的显著差异及其对土著物种的抑制程度是光能可利用率差异的结果,即是说随着光能利用率的增高,日本小檗对土著群落的入侵程度明显加强,且表现出很强的光能利用效率。
从以上这些研究结果可以得到两点启示:群落的资源可利用率低时,则不容易被入侵;资源可利用率在缺乏干扰的状态下也不容易受到外来种的入侵。有假说认为偏离正常水平的干扰有助于入侵的发生(Duggin et al.1998),结合以上两点启示,我们可以认为,在胁迫(如养分、水分等胁迫)强度很低且干扰强度剧烈变化的情况下,群落应该更容易受到入侵。
其他形式的胁迫如海拔、平均气温、土壤pH、霜冻、水质以及盐碱度等和可入侵性关系的研究成果很少,还有待深入研究。基于以上胁迫对群落可入侵性的种种效应,我们引用一个简单的概念模型来说明(图4-2)& (Alperlt et al.2000)。左图表示高强度胁迫可以降低群落可入侵性。1代表高强度胁迫可以使外来种致死;2代表在高强度胁迫条件下,本地种对外来种有竞争优势,而在较低胁迫水平则外来种有优势;3代表除非有非常高的胁迫水平,否则外来种总是表现出对本地种的竞争优势。右图表示高强度胁迫也可以增加可入侵性。4代表胁迫程度增加到一定程度,外来种表现出对本地种的竞争优势;5代表外来种总是表现出对本地种的竞争优势,即使是在高强度胁迫条件下也是如此。因为胁迫的存在,外来种往往和本地种存在对资源的竞争,该模型从另一个角度还说明,无需和外来入侵种竞争,高强度胁迫就可以阻止入侵(情况1);胁迫和竞争相结合可以防止入侵(情况2);或者只能延缓入侵而不能阻止入侵(情况3);以上3种情况在多数研究中得到了体现。在少数研究报道中,随着胁迫的增强,入侵种表现出竞争优势,低强度胁迫能够阻止入侵(情况4)或者只能延缓入侵(情况5)。实验观察中,资源可利用率高的时候(即胁迫程度低),入侵种比本地种生长得更快;资源可利用率低的时候(胁迫程度高),入侵种对本地种的竞争优势下降,这是入侵种和本地种最常见的两种差异表现。这个模型可以使我们更好地理解环境胁迫和入侵的相互关系,有助于比较本地种和外来植物在不同胁迫水平的表现行为。
许多研究在考虑群落结构对可入侵性影响时,往往只注重植物物种多样性而忽略了群落中动物和微生物的多样性,例如,群落中某些食性广泛的食草动物、菌根真菌、固氮细菌、传播种子的动物或者传粉昆虫对入侵种入侵过程有可能起到直接或间接的积极作用,继而增加群落的可入侵性,包括各类生物在内的物种多样性丰富的群落就会更容易受到入侵。协同入侵也会影响到群落的可入侵性,即群落的可入侵性可以随着外来种数目的增加发生改变,尤其是外来种来自同一个发源地。Richardson(2000)提出,许多生态系统越来越容易被入侵,因为它们包含有越来越多的食性广泛的动物、传粉者、菌根真菌和根瘤菌。但某些外来种病原体和食草天敌的引进也可能像生物防治希望的那样降低群落的可入侵性。
大量研究结果说明,群落可入侵性模式和机制远比我们想像的要复杂(Callawy et al.2000)。多样性-可入侵性研究的许多控制实验在选择功能群类型和物种组成时的随意性也许是出现不同结论的原因之一。为什么一些群落对入侵有更强的抵制力?其抵抗机制是什么?要解释这些问题单纯依靠简单的观察是远远不够的。最新理论和实验研究趋势要求考虑多样性,不仅是数量上的多样性,更要考虑物种功能群质的特征性。外来种的种群建成、幼苗存活以及外来种成熟植株生物量有可能是决定于入侵群落功能群特征性而非简单的功能群数量,这实际是一个考虑更多因素的生态多样性问题,而且生态多样性和环境胁迫变量相互作用所产生的间接效应也需要与理论模型相结合来考虑,还需要实验和理论上的深入研究。
了解环境胁迫和群落可入侵性的相互关系,人类可以通过控制胁迫因子和胁迫强度的方法达到减少外来种入侵的目的,也可以阻止本地种的暴发。如由于人类有意无意地将大量的氮资源输入到自然生态系统,导致生物入侵越来越普遍,因此采取措施减少向自然生境排放氮源显得特别重要。利用胁迫与本地种繁殖体相结合控制入侵可能会更有效果。环境胁迫管理,也即是人为增加胁迫因素,让胁迫对一个系统的外来种有更多负面效应,同时尽可能减少对本地种的负面影响。一旦我们对胁迫和入侵的相互关系了解得更多后,胁迫管理也能成为一种治理生物入侵的防治策略。目前还很少有研究检验多重胁迫的效应,这方面还需要做深入研究。
值得一提的是,以上讨论的是群落可侵入性共性问题,而入侵种对群落或生态系统的入侵是具体的,不同入侵种入侵同一群落可能会有不同结果,所反映的群落可入侵性也会有所不同。目前研究生物入侵往往是通过具体的入侵种对具体群落的入侵,这也是可入侵性问题某些方面不确定性的原因之一。}

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