引用：植物生理学（下）

第六章 同化物的运输、分配及信号的传导

源(source) 即代谢源，是产生或提供同化物的器官或组织，如功能叶、萌发种子的子叶或胚乳。
库(sink) 即代谢库，是指消耗或积累同化物的器官或组织，如根、茎、果实、种子等。
P蛋白（P-protein） 即韧皮蛋白，位于筛管的内壁，当韧皮部组织受到损伤时，P-蛋白在筛孔周围累积并形成凝胶，堵塞筛孔以维持其他部位筛管的正压力，同时减少韧皮部内运输的同化物的外流。
转移细胞（transfer cells） 在共质体-质外体交替运输过程中起转运过渡作用的特化细胞。它的细胞壁及质膜内突生长，形成许多折叠片层，扩大了质膜的表面积，从而增加溶质内外转运的面积,能有效地促进囊泡的吞并，加速物质的分泌或吸收。
韧皮部装载(phloem loading) 同化物从合成部位通过共质体或质外体胞间运输，进入筛管的过程。
韧皮部卸出(phloem unloading) 同化物从筛管分子-伴胞复合体进入库细胞的过程。
空种皮技术(empty seed coat technique，empty-ovule technique) 切除部分豆荚壳和远种脐端的半粒种子，并去除另半粒种子的胚性组织，制成空种皮杯。短时间内，空种皮杯内韧皮部汁液的收集量与种子实际生长量相仿，此法适用于研究豆科植物的同化物运输。
源库单位(source-sink unit) 在同化物供求上有对应关系的源与库合称为源-库单位。
源强和库强 源强(source strength)是指源器官同化物形成和输出的能力；库强 (sink strength) 是指库器官接纳和转化同化物的能力。
信号转导（signal transduction） 细胞内外的信号，通过细胞的转导系统转换，引起细胞生理反应的过程。
化学信号 (chemical signals) 细胞感受刺激后合成并传递到作用部位引起生理反应的化学物质。
物理信号(physical signal) 细胞感受到刺激后产生的能够起传递信息作用的电信号和水力学信号等物理性因子。
G蛋白(G protein) 全称为GTP结合调节蛋白(GTP binding regulatory protein)，此类蛋白由于其生理活性有赖于三磷酸鸟苷(GTP)的结合以及具有GTP水解酶的活性而得名。在受体接受胞间信号分子到产生胞内信号分子之间往往要进行信号转换，通常认为是通过G蛋白偶联起来，故G蛋白又称为偶联蛋白或信号转换蛋白。
第二信使(second messenger) 能被胞外刺激信号激活或抑制的、具有生理调节活性的细胞内因子。第二信使亦称细胞信号传导过程中的次级信号。
（二）写出下列符号的中文名称，并简述其主要功能或作用
SE-CC 筛管分子-伴胞(sieve element-companion cell) 复合体，筛管通常与伴胞配对，组成筛管分子-伴胞复合体。源库端的SE-CC是同化物装载和卸出的埸所，茎和叶柄等处中的筛管是同化物长距离运输的通道。
SMTR 比集转运速率(specific mass transfer rate) 单位时间单位韧皮部或筛管横切面积上所运转的干物质的量。用其来衡量同化物运输快慢与数量。
TPT 磷酸丙糖转运器(triose phosphate translocator)，为叶绿体内被膜上的-种运转蛋白。可输入输出磷酸、磷酸丙糖、磷酸甘油酸等磷化合物，故又称磷酸转运器(Pi- translocator，PT)。TPT输入输出磷化合物时有严格的数量关系，向叶绿体运进1个磷化合物，也从叶绿体运出1个磷化合物。如在进行光合作用时，通过TPT从叶绿体运出1个磷酸丙糖进入细胞质的同时，细胞质向叶绿体运进1个磷酸，这种通过TPT相互间的穿梭转运磷化合物的方式，既把Pi运进了叶绿体，又把光合产物与能量运出了叶绿体。
AP 动作电波(action potential)，也叫动作电位，指细胞和组织中发生的相对于空间和时间的快速变化的一类生物电位，它是植物的一种物理信号，可通过输导组织传递。
SC 蔗糖载体(sucrose carrier)，存在于质膜或液胞膜上的内在蛋白，在质子电动势的驱动下运输蔗糖。
CaM 钙调素(calmodulin)是最重要的多功能Ca2+信号受体，为单链的小分子酸性蛋白。当外界信号刺激引起胞内Ca2+浓度上升到一定阈值后,Ca2+与CaM结合，引起CaM构象改变。而活化的CaM又与靶酶结合，使其活化而引起生理反应。目前已知有十多种酶受Ca2+-CaM的调控。
PI、PIP、PIP2 生物体内肌醇磷脂(inositol phospholipid) 的几种存在形式，即其肌醇分子六碳环上的羟基被不同数目的磷酸酯化，PI为磷脂酰肌醇，PIP为磷脂酰肌醇-4-磷酸，PIP2为磷脂酰肌醇-4,5-二磷酸，它们参与细胞胞内的信号转导。
DG（DAG） 二酰甘油(diacylglycerol)，植物细胞内信号分子，通过激活蛋白激酶C(PKC)来传递信息。
PKC 蛋白激酶C(protein kinase C)，激活的PKC可催化蛋白质（酶）的磷酸化，导致细胞产生相应的反应。
CAMP 环腺苷酸(cyclic AMP)，胞内信号分子，参与受体G蛋白之后的下游信号转导过程。
1.如何证明高等植物的同化物长距离运输是通过韧皮部途径的？
答：可用以下实验证明同化物的运输途径是由韧皮部担任的：
(1) 环割试验 剥去树干(枝)上的一圈树皮(内有韧皮部),这样阻断了叶片形成的光合同化物的向下运输，而导致环割上端韧皮部组织因光合同化物积累而膨大，环割下端的韧皮部组织因得不到光合同化物而死亡。
(2)放射性同位素示踪法 让叶片同化14CO2，数分钟后将叶柄切下并固定，对叶柄横切面进行放射性自显影，可看出14CO2标记的光合同化物位于韧皮部。
2.维管束系统对植物的生命活动具有哪些功能?
答：通常认为维管束系统具有以下功能：
(1) 物质长距离运输的通道 一般情况下水和无机营养由木质部输送，同化物由韧皮部输送。其中，韧皮部最基本的功能是在源端把同化物装入筛管，在库端把同化物卸至生长细胞或贮藏细胞，以及提供同化物长距离运输的通道。
(2)信息物质传递的通道 如根部合成的细胞分裂素和脱落酸等可通过木质部运至地上部分，而茎端合成的生长素则通过韧皮部向下极性运输。植物受环境刺激后产生的电波也主要在维管束中传播。
(3)两通道间的物质交换 木质部和韧皮部通过侧向运输可相互间运送水分和养分。如筛管中的膨压变化就是由于导管与筛管间发生水分交流引起的。
(4)对同化物的吸收和分泌 这不仅发生在源库端，在运输途中也能与周围组织发生物质交换。
(5)对同化物的加工和储存 在维管束中的某些薄壁细胞内，可将运输中的同化物合成淀粉，并储存下来。需要时淀粉则可水解再转运出去。
(6)外源化学物质以及病毒等传播的通道 外源化学物质以及病毒等可通过筛管传播，另外筛管本身也存在一定的防卫机制。
(7)植物体的机械支撑 植物的长高加粗与维管束有密切关系，若树木没有木质部形成的心材，就不可能长至几米、几十米、甚至一百多米的高度。
3.你认为韧皮部运输机理的研究应包括哪些内容？
答：韧皮部运输机理的研究应包括以下几个方面的内容：
(1) 韧皮部运输的速度和方向。
(2)韧皮部运输的动力。
(3)同化物从叶肉细胞进入筛管(装载)的机理和调节。
(4)同化物在筛管中运输的机理。
(5)同化物从筛管向库细胞释放(卸出)的机理和调节。
(6)影响上述这些过程的因素等。
4.如何理解蔗糖是高等植物韧皮部光合同化物运输的主要形式？
答：蔗糖是韧皮部运输物质的主要形式,其原因可能是：
(1)蔗糖是非还原糖，化学性质比还原糖稳定。
(2)蔗糖水解时能产生相对高的自由能。
(3)蔗糖分子小、移动性大，运输速率高，适合进行长距离的韧皮部运输。
5.试述同化物韧皮部装载的途径。
答：同化物从周围的叶肉细胞转运进韧皮部SE-CC复合体的过程中存在着两种装载途径：
(1)质外体装载途径 光合细胞输出的蔗糖进入质外体后通过位于SE-CC复合体质膜上的蔗糖载体逆浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管的过程。
(2)共质体装载途径 光合细胞输出的蔗糖通过胞间连丝顺蔗糖浓度梯度进入伴胞或中间细胞，最后进入筛管的过程。
6.如何判别同化物韧皮部装载是通过质外体途径还是通过共质体途径的？
答：可根据以下实验进行判断：
(1)若叶片SE-CC复合体与周围薄壁细胞间无胞间连丝连接，即表明同化物韧皮部装载是通过质外体途径；若SE-CC复合体与周围薄壁细胞间存在紧密的胞间连丝，则表明同化物韧皮部装载可能是通过共质体途径。
(2)若SE-CC复合体内的蔗糖浓度明显高出周围叶肉细胞中的蔗糖浓度，则表明同化物韧皮部装载可能是通过质外体途径，反之装载是通过共质体途径。
(3)若标记的高浓度的14CO2-蔗糖大量存于质外体中，即表明同化物韧皮部装载是通过质外体途径，反之装载是通过共质体途径。
(4)用代谢抑制剂或缺氧处理，若能抑制SE-CC复合体对蔗糖的吸收，则表明同化物韧皮部装载是通过质外体途径，反之是通过共质体途径。
(5)用质外体运输抑制剂PCMBS(对氯汞苯磺酸)处理,如能抑制SE-CC复合体对蔗糖的吸收，表明同化物韧皮部装载是通过质外体途径，如果同化物的韧皮部装载对PCMBS不敏感，表明是通过共质体途径。
(6)将不能透过膜的染料如荧光黄注入叶肉细胞，若经过一段时间后可检测到筛管分子中存在这些染料，说明同化物韧皮部装载是通过共质体装载途径的。
7.简述同化物从韧皮部卸出的途径。
答：韧皮部卸出的途径有两条：
(1)共质体途径 如正在生长发育的叶片和根系，同化物是经共质体途径卸出的，即蔗糖通过胞间连丝沿蔗糖浓度梯度从SE-CC复合体释放到库细胞中。
(2)质外体途径 在SE-CC复合体与库细胞间不存在胞间连丝的器管或组织（如甜菜的块根、甘蔗的茎及种子和果实等）中，其韧皮部卸出是通过质外体途径进行的。在这些组织的SE-CC复合体中的蔗糖只能通过扩散作用或通过膜上的载体进入质外体空间，然后直接进入库细胞，或降解成单糖后进入库细胞。
8.简述压力流学说的要点和实验证据。
答：1930年明希(E.Münch)提出了解释韧皮部同化物运输的压力流学说,其基本论点是，同化物在筛管内是随液流而流动的，而液流的流动是由输导系统两端的膨压差引起的。在此基础上经过补充的新的压力流学说认为，同化物在筛管内运输是由源库两侧SE-CC复合体内渗透作用所形成的压力梯度所驱动的。而压力梯度的形成则是由于源端光合同化物不断向SE-CC复合体进行装载，库端同化物不断从SE-CC复合体卸出，以及韧皮部和木质部之间水分的不断再循环所致。即光合细胞制造的光合产物在能量的驱动下主动装载进入筛管分子，从而降低了源端筛管内的水势，而筛管分子又从邻近的木质部吸收水分，以引起筛管膨压的增加；与此同时，库端筛管中的同化物不断卸出并进入周围的库细胞，这样就使筛管内水势提高，水分可流向邻近的木质部，从而引起库端筛管内膨压的降低。因此，只要源端光合同化物的韧皮部装载和库端光合同化物的卸出过程不断进行，源库间就能维持一定的压力梯度，在此梯度下，光合同化物可源源不断地由源端向库端运输。
根据压力流学说，韧皮部的运输应具有如下特点：①各种溶质以相似的速度被运输；②在一个筛管中运输是单方向的；③筛板的筛孔是畅通的；④在筛管的源端与库端间必须有足够大的压力梯度；⑤装载与卸出过程需要能量，而在运输途中不需消耗大量的能量。
现有实验结果大多支持压力流学说，主要证据有: ① 以11CO2或14CO2作脉冲标记的实验表明，在单一筛管分子中，同化物运输是单向的。②改进固定材料方法和制片技术，用电镜观察，可发现筛板的筛孔是开放的。③用昆虫吻针法可测定到筛管具有正压力，源库间具有压力差。④实验表明源的装载和库的卸出与代谢有关，装载和卸出能被呼吸抑制剂抑制，而长距离运输受呼吸抑制剂的影咐不大。另外，通过解剖观察，源库端的伴胞(或薄壁细胞) 胞质浓，细胞体积比筛细胞大；而茎或叶柄中的伴胞胞质稀，细胞体积比筛细胞小。就此也可推测装载与卸出过程需要能量，而长距离运输的途中只需要少量能量。上述的实验证据都支持压力流学说。
9.试述光合细胞中蔗糖合成途径和主要调节酶。
答：蔗糖的合成是在细胞质内进行的。光合中间产物磷酸丙糖通过叶绿体被膜上的磷酸丙糖转运器进入细胞质。在细胞质中，磷酸二羟丙酮(DHAP)在磷酸丙糖异构酶作用下转化为磷酸甘油醛(GAP)，DHAP和GAP处于平衡状态，二者在醛缩酶催化下形成果糖-1，6-二磷酸（F1,6BP）。F1,6BP C1位上的磷酸被果糖-1，6-二磷酸酯酶(FBPase)水解而形成果糖-6-磷酸(F6P)。这一步反应是不可逆的，也是调节蔗糖合成的第一步反应，FBPase是这一反应的调节酶。F6P在磷酸葡萄糖异构酶和磷酸葡萄糖变位酶作用下，形成葡萄糖-6-磷酸(G6P)和葡萄糖-1-磷酸(G1P)，G1P和UDP由UDPG焦磷酸化酶(UGP)催化下合成蔗糖所需的葡萄糖供体UDPG。UDPG和F6P结合形成蔗糖-6-磷酸(S6P)，催化该反应的酶是蔗糖磷酸合成酶(SPS)，SPS是蔗糖合成途径中另一个重要的调节酶。蔗糖合成的最后一步反应是S6P由蔗糖磷酸酯酶水解形成蔗糖。
10.简述库细胞内淀粉合成的可能途径。
答：催化淀粉合成的途径有两条，一条称ADP葡萄糖(ADPG)途径; 另一条为淀粉磷酸化酶催化的途径。然而，植物体内淀粉磷酸化酶主要催化淀粉降解代谢。因此，ADPG途径为淀粉合成的主要途径。
库细胞细胞质中形成的G1P或丙糖磷酸要通过位于淀粉体膜上的己糖载体或磷酸转运器才能进入淀粉体，然后再在ADPG焦磷酸化酶(AGP)等酶的作用下形成ADPG, ADPG则在淀粉合成酶催化下将分子中的葡萄糖转移到葡聚糖引物的非还原性末端逐渐形成直链淀粉，直链淀粉又可在分支酶作用下最终形成支链淀粉。
11.试述同化物分配的一般规律。
答：(1)同化物分配的总规律是由源到库 由某一源制造的同化物主要流向与其组成源-库单位中的库。多个代谢库同时存在时，强库多分，弱库少分，近库先分，远库后分。
(2)优先供应生长中心 各种作物在不同生育期各有其生长中心，这些生长中心通常是一些代谢旺盛、生长速率快的器官或组织，它们既是矿质元素的输入中心，也是同化物的分配中心。
(3)就近供应 一个库的同化物来源主要靠它附近的源叶来供应，随着源库间距离的加大，相互间供求程度就逐渐减弱。一般说来，上位叶光合产物较多地供应籽实、生长点；下位叶光合产物则较多地供应给根。
(4)同侧运输 同一方位的叶制造的同化物主要供给相同方位的幼叶、花序和根。
12.请举出植物体内同化物被再分配再利用的几个例子。
小麦叶片衰老时，原有氮的85%与磷的90%能从叶片转移到穗部。许多植物的花瓣在受精后，细胞内含物就大量转移，而后花瓣迅速凋谢。许多植物器官在离体后仍能进行同化物的转运，如收获的洋葱、大蒜、大白菜、青菜等在贮藏过程中其鳞茎或外叶枯萎干瘪而新叶照常生长。北方农民为了减少秋霜为害，在预计严重霜冻到达前，连夜把玉米连杆带穗堆成一堆，让茎叶不致冻死，使茎叶内的有机物继续向籽粒中转移，即所谓"蹲棵"，这种方法可使玉米增产５%～１０％。稻、麦、芝麻、油菜等作物收割后若不马上脱粒，连杆堆放在一起，也有提高粒重的作用。
13.如何理解库强在决定同化物分配中的重要性。
答：库强是指库器官接纳和转化同化物的能力。库强对光合产物向库器官的分配具有极其重要的作用。源强虽然为库提供光合产物，并控制输出的蔗糖浓度、时间以及装载蔗糖进入韧皮部的数量；然而源中蔗糖的输出速率和输出方向由库强控制,这是因为：库强时，进入库细胞的蔗糖随即被合成贮藏物质，或者分解后用于库细胞的生长，从而使库细胞处于低浓度的蔗糖状态，保持了源库两端有高的压力势差，从而使源端制造的光合产物源源不断地运入库，这样也有利于源强的维持。
14.高等植物体内信号长距离运输的途径有哪些？
答：高等植物胞间信号的长距离传递，主要有以下几种途径。
(1) 易挥发性化学信号在体内气相中传递 它可在植株体内的气腔网络中扩散而迅速传递，如乙烯和茉莉酸甲酯通常能从合成位点迅速扩散到周围环境中，若植物生长在一个密闭的条件下，这些化合物可在植物体内积累并迅速到达作用部位而产生效应。
(2)化学信号的韧皮部传递 植物体内许多化学信号物质，如ABA、JA-Me、寡聚半乳糖、水杨酸等都可通过韧皮部途径传递。
(3)化学信号的木质部传递 化学信号通过集流的方式在木质部内传递。如植物在受到土壤干旱胁迫时，根系合成的ABA可通过木质部蒸腾流进入叶片，并影响叶片中的ABA浓度，从而抑制叶片的生长和气孔的开放。
(4)电信号的传递 植物电波信号的短距离传递需要通过共质体和质外体途径，而长距离传递则是通过维管束。
(5)水力学信号的传递 水力学信号是通过植物体内由木质部导管组成的水连续体系中的压力变化来传递的。
15.植物细胞信号传导可分为哪几个阶段?
答：细胞信号传导的途径，可分为四个阶段，即：
(1) 胞间信号传递 化学信号或物理信号在细胞间的传递。
(2)膜上信号转换 把胞间信号转换成胞内信号的过程。
(3)胞内信号转导 将胞内信号转换为具有调节生理生化功能的调节因子的过程。
(4)蛋白质可逆磷酸化 对靶酶进行磷酸化或去磷酸化的反应，使靶酶执行生理功能。
16.马铃薯的一块茎和植株相连的韧皮部横断面面积为0.0042cm２，块茎经100d生长，鲜重为200g，其中25%为有机物，计算比集转运速率。
答：比集转运速率= 运转的干物质量/(韧皮部横切面积×时间)

第七章 植物生长物质复习思考题与答案

(一) 名词解释?植物生长物质(plant growth substance) 能够调节植物生长发育的微量化学物质，包括植物激素和植物生长调节剂。
植物激素(plant hormone，phytohormone) 在植物体内合成的、能从合成部位运往作用部位、对植物生长发育产生显著调节作用的微量小分子有机物。目前国际上公认的植物激素有五大类：生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸、乙烯。另外有人建议将油菜素甾体类、茉莉酸类也列为植物激素。
植物生长调节剂(plant growth regulator) 一些具有类似于植物激素活性的人工合成的物质。如：2，4-D、萘乙酸、乙烯利等。
极性运输(polar transport) 物质只能从植物形态学的一端向另一端运输而不能倒过来运输的现象，如植物体内生长素的向基性运输。
乙烯的"三重反应"(triple response) 乙烯对植物生长具有的抑制茎的伸长生长、促进茎或根的增粗和使茎横向生长（即使茎失去负向地性生长）的三方面效应。
偏上生长（epinasty growth） 指器官的上部生长速度快于下部的现象。乙烯对茎和叶柄都有偏上生长的作用，从而造成茎的横向生长和叶片下垂。
生长延缓剂(growth retardant) 抑制植物亚顶端分生组织生长的生长调节剂，它能抑制节间伸长而不抑制顶芽生长，其效应可被活性GA所解除。生产中广泛使用的生长延缓剂有矮壮素、烯效唑、缩节安等。
生长抑制剂(growth inhibitor) 抑制顶端分生组织生长的生长调节剂，它能干扰顶端细胞分裂，引起茎伸长的停顿和破坏顶端优势，其作用不能被赤霉素所恢复，常见的有脱落酸、青鲜素、水杨酸、整形素等。
激素受体(hormone receptor) 能与激素特异结合并引起特殊生理效应的物质，一般是属于蛋白质。?

（二）写出下列符号的中文名称，并简述其主要功能或作用 IAA 吲哚乙酸(indole-3-acetic acid)，最早发现的一种生长素类植物激素，能显著影响植物的生长，在低浓度下促进生长（主要促进细胞伸长）；中等浓度抑制生长；高浓度可导致植物死亡。

NAA 萘乙酸(naphtalene acetic acid)，一种人工合成的生长素类物质。用于促进植物的插枝生根、防止器官脱落、促进雌花发育、诱导单性结实等。
GA 赤霉素(gibberellin)，具有赤霉烷骨架、显著促进茎叶伸长生长的一类植物激素，有多种生理作用，如促进茎的伸长；代替长日照和低温的诱导，促进抽薹开花；打破延存器官（种子、地下茎）的休眠，促进雄花分化和诱导单性结实等。
GA3 赤霉酸(gibberellic acid)，是天然赤霉素中的一种，现可通过微生物发酵产生，活性较强。能促进种子萌发和营养器官的伸长生长等。
CTK 细胞分裂素(cytokinin)，一类植物激素，为腺嘌呤的衍生物，具有促进植物细胞的分裂、扩大、诱导芽的分化、延迟衰老、打破某些种子休眠等生理作用。
6-BA 6-苄基腺嘌呤(6-benzyl adenine)，一种人工合成的细胞分裂素物质。有促进细胞分裂、叶片保绿、防止落果和促进同化物运输等多种作用。
ABA 脱落酸(abscisic acid)，一种植物激素，有诱导芽和种子的休眠、促进器官脱落、抑制生长和引起气孔关闭等生理作用。
ETH 乙烯(ethylene)，一种气体植物激素，有促进果实成熟、促进植物器官的衰老、脱落等生理作用。
JA 茉莉酸(jasmonic acid)，化学名称为3-氧-2-(2'-戊烯基)-环戊烷乙酸。有抑制植物生长、萌发、促进衰老、提高抗性等生理作用。
JA-Me 茉莉酸甲酯(methyl jasmonate)，化学名称为3-氧-2-(2'-戊烯基)-环戊烷乙酸甲酯有挥发性。具有抑制植物生长、促进衰老等作用。
PA 多胺(polyamines)，一类脂肪族的含氮碱，包括二胺、三胺、四胺及其它胺类。它的主要作用有促进生长、延缓植物衰老、提高抗性等。
SA 水杨酸(salicylic acid)，即邻羟基苯甲酸。有生热、诱导开花和作为抗病的化学信号等功能。
BR 油菜素甾体类化合物(brassinosteroids)，被认为是第六类植物激素，最早在油菜花粉中发现，并被提取。有促进细胞伸长和分裂，促进光合作用，提高抗逆性等生理功能。
PP333 氯丁唑(paclobutrazd)，化学名称为1-(对-氯苯基)-2-(1，2，4-三唑-1-基)-4，4-二甲基-戊烷-3醇，国内也叫多效唑，一种生长延缓剂，它可使植物根系发达，植物矮化，茎杆粗壮，增穗增粒，增强抗逆性。
CCC 2-氯乙基三甲基氯化铵(chlorocholine chloride)，即矮壮素，一种常用的生长延缓剂，有使节间缩短、植株矮壮、叶色加深、防止徒长和倒伏、增强抗性等作用。
IBA 吲哚丁酸(indole butyric acid)，是一种天然的生长素，也可人工合成。对促进植物发根有很好的效应。
TIBA 2，3，5-三碘苯甲酸(2，3，5-triiodobenzoic acid)，一种生长抑制剂，能抑制生长素的极性运输，使植物矮化，消除顶端优势，增加分枝等作用。它常用于大豆生产。
2，4-D 2，4-二氯苯氧乙酸(2，4-dichlorophenoxyacetic acid)，一种生长素类植物生长调节剂。有类似生长素的作用。如促进插枝生根、诱导番茄形成无籽果、促进菠萝开花、防止器官脱落等功能，也可作为选择性除草剂杀除双子叶杂草。
B9 二甲基氨基琥珀酰胺酸(dimethyl aminosuccinamic acid)，也叫阿拉，一种生长延缓剂。抑制赤霉素的生物合成，有抑制果树新梢生长、代替人工整枝、有利花芽分化、提高坐果等作用，还可用来防止花生植株的徒长。
KT 激动素(kinetin)，6-呋喃氨基嘌呤，第一种被提纯鉴定的具有明显促进植物细胞分裂的物质，但在植物体内并不存在。
Pix 1，1-二甲基哌啶翁氯化物(1，1-dimethyl pipericlinium chloride)，国内也叫缩节安，一种生长延缓剂。能延缓植物营养生长，使植株节间缩短，叶片变小，并能减少棉花蕾铃脱落，防止小麦倒伏。
MH 顺丁烯二酸酰肼，也叫马来酰肼(maleic hydrazide)或青鲜素，一种生长抑制剂。抑制茎的伸长，抑制鳞茎和块茎在贮藏期间发芽。?

(三) 问答题? 1.五大类植物激素的主要生理作用是什么？

答：五大类植物激素为生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯。
(1)生长素的生理作用 ①促进生长，如10-10mol·L-1生长素能促进根的伸长，但浓度高时抑制生长；②促进插条不定根的形成，如发根素的主要成分就是荼乙酸；③对养分有调运作用，可诱导无籽果实；④其它生理作用如:引起顶端优势、促进菠萝开花、诱导雌花分化等。
(2)赤霉素的生理作用 ①促进茎的伸长生长，如10 mg·L-1GA3就显著促进水稻茎的伸长； ②诱导开花；③打破休眠，用2～３mg·L-1的GA处理休眠状态的马铃薯能使其很快发芽；④促进雄花分化，GA处理使雌雄异花同株的植物多开雄花；⑤诱导单性结实等。
(3)细胞分裂素的生理作用 ①促进细胞分裂，主要是对细胞质的分裂起作用；②促进芽的分化；③促进细胞扩大；④促进侧芽发育，消除顶端优势；⑤延缓器官衰老，可用来处理水果和鲜花等以保鲜保绿，防止落果；⑥打破种子休眠，可代替光照打破需光种子的休眠。
(4)脱落酸的生理作用 ①促进休眠；②促进气孔关闭；③抑制生长，该抑制效应是可逆的；④促进脱落；⑤增加抗逆性，ABA有应激激素之称。
(5)乙烯的生理作用 ①改变生长习性，引起植株表现出特有的三重反应和偏上生长；②促进成熟，有催熟激素之称；③促进脱落，它是控制叶片脱落的主要激素；④促进开花和雌花分化；⑤诱导插枝不定根的形成，打破种子和芽的休眠，诱导次生物质的分泌。
2.简要说明生长素的作用机理。
答：关于生长素的作用机理有两种假说："酸生长理论"和"基因活化学说"。
theory）的要点是：①原生质膜上存在着非活化的质子泵(H+-ATP酶)，生长素作为泵的变构效应剂，与泵蛋白结合后使其活化；②活化了的质子泵消耗能量（ATP），将细胞内的H+泵到细胞壁中，导致细胞壁基质溶液的pH下降；③在酸性条件下，H+一方面使细胞壁中对酸不稳定的键(如氢键)断裂，另一方面(也是主要的方面)使细胞壁中的某些多糖水解酶（如纤维素酶）活化或增加，从而使连接木葡聚糖与纤维素微纤丝之间的键断裂，细胞壁松弛；④细胞壁松弛后，细胞的压力势下降，导致细胞的水势下降，细胞吸水，体积增大而发生不可逆增长。
(2) 基因活化学说认为：①生长素与质膜上或细胞质中的受体结合；②生长素-受体复合物诱发肌醇三磷酸（IP3）产生，IP3打开细胞器的钙通道，释放液泡中的Ca2+，增加细胞溶质Ca2+水平；③ Ca2+ 进入液泡，置换出H+，刺激质膜ATP酶活性，使蛋白质磷酸化；④活化的蛋白质因子与生长素结合，形成蛋白质-生长素复合物，移到细胞核，合成特殊mRNA，最后在核糖体形成蛋白质(酶)，合成组成细胞质和细胞壁的物质，引起细胞的生长。
3.五大类植物激素合成的前体各是什么物质？?
答：生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸、乙烯合成的前体物质分别是色氨酸、甲瓦龙酸、异戊烯基焦磷酸和AMP、甲瓦龙酸、甲硫氨酸。赤霉素和脱落酸的前体都来自甲瓦龙酸，所不同的是甲瓦龙酸在长日条件下形成赤霉素，而在短日条件下形成脱落酸。
4.试述ETH的生物合成途径及其调控因素。
答：ETH的生物合成途径为：蛋氨酸→S-腺苷蛋氨酸（SAM）→1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC）→乙烯（ETH）。
调控乙烯生物合成的因素有发育因素和环境因素。
①在植物正常生长发育的某些时期，如种子萌发、果实后熟、叶的脱落和花的衰老等阶段都会诱导乙烯的产生。
②IAA可通过诱导ACC合成酶合成，以诱导乙烯产生。
①O2 缺氧将阻碍乙烯的形成。
②AVG（氨基乙氧基乙烯基甘氨酸）、AOA（氨基氧乙酸） AVG和AOA能抑制ACC的生成，从而也抑制乙烯的形成。
③无机元素 在无机离子中，Co2+、Ni2+、Ag+都能乙烯的生成。
④逆境 各种逆境如低温、干旱、水涝、切割、碰撞、射线、虫害、真菌分泌物、除草剂、O3、SO2和CO2等化学物质都可诱导逆境乙烯的大量产生。
5.为什么有的生长素类物质可用作除草剂？人工合成的生长素类在农业上有何应用？?
答：生长素对植物生长具有双重作用：即在较低浓度下可促进生长，高浓度时则抑制生长，甚至杀死植物，所以有的生长素类物质如2，4-D可用作除草剂。
人工合成的生长素在农业生产上的应用有：
(1)促进插枝生根 生长素类可使一些不易生根的植物插枝生根，常用的人工合成的生长素是IBA、NAA、2，4-D等。
(3)促进单性结实 用10 mg·L-1 2，4-D溶液喷洒番茄花簇，即可座果，促进结实，且可形成无籽果实。
(4)促进菠萝开花 研究证明，凡是达到14个月营养生长期的菠萝植株，在1年内任何月份，用5～10 mg·L-1 的NAA或2，4-D处理2个月后就能开花。
(5)促进黄瓜雌花分化 用10 mg·L-1NAA或500 mg·L-1 IAA喷施黄瓜幼苗，能提高黄瓜雌花的数量，增加产量。
(6)其他 用较高浓度的生长素可抑制马铃薯的发芽，也可疏花疏果，还可杀除杂草。
6.IAA、GA、CTK生理效应有什么异同？ABA、ETH又有哪些异同？?
①共同点：都能促进细胞分裂；在一定程度上都能延缓器官衰老；调节基因表达，IAA、GA还能引起单性结实。
②不同点：IAA能促进细胞核分裂、对促进细胞分化和伸长具有双重作用，即在低浓度下促进生长，在高浓度下抑制生长，尤其是对离体器官效应更明显，还能维持顶端优势，促进雌花分化，促进不定根的形成；而GA促进分裂的作用主要是缩短了细胞周期中的G1期和S期，对整体植株促进细胞伸长生长效应明显，无双重效应，另外GA可促进雄花分化，抑制不定根的形成；细胞分裂素则主要促进细胞质的分裂和细胞扩大，促进芽的分化、打破顶端优势、促进侧芽生长，另外还能延缓衰老；GA、CTK都能打破一些种子休眠，而IAA能延长种子、块茎的休眠。
①共同点：都能促进器官的衰老、脱落，增强抗逆性，调节基因表达，一般情况下都抑制营养器官生长。
②不同点：ABA能促进休眠、引起气孔关闭，乙烯则能打破一些种子和芽的休眠，促进果实成熟，促进雌花分化，具有三重反应效应，引起不对称生长，诱导不定根的形成。
7.除五大类激素外，植物体内还含有哪些能显著调节植物生长发育的有活性的物质？它们有哪些主要生理效应？?
答：除五大类激素外，植物体内还含有以下能显著调节植物生长发育的有活性的物质：
(1) 油菜素甾体类化合物（brassinosteroids，BRs） 如油菜素内酯（brassinolide，BR1，BL），主要生理效应有：①促进细胞伸长和分裂；②促进光合作用；③提高抗逆性；④促进萌发、参与光形态建成的作用。
(2)茉莉酸类（jasmonates，JAs） 如茉莉酸（jasmonic acid，JA）和茉莉酸甲酯（methyl jasmonate，JA-Me），主要生理效应有：①抑制生长和萌发；②促进生根；③促进衰老；④抑制花芽分化；⑤提高抗性；⑥促进块茎形成，诱导气孔关闭。
(3)水杨酸（salicylic acid，SA） 主要生理效应有：①诱导某些植物产热；②诱导开花；③增强抗性；④抑制顶端优势；⑤促进种子萌发。
(4)多胺类（polyamines，PA） 如腐胺（putrescine，Put），尸胺（cadaverine，Cad），亚精胺（spermidine，Spd），精胺（spermine，Spm），主要生理效应有：①促进生长；②延缓衰老；③提高抗性；④参与光形态建成；⑤调节植物的开花过程；⑥促进根系对无机离子吸收。
8.农业上常用的生长调节剂有哪些？在作物生产上有哪些应用？
答：根据对植物生长的效应，农业上常用的生长调节剂可分为三类：
(1)植物生长促进剂 如生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、油菜素内酯等生长调节剂。如IBA、NAA可用于插枝生根；NAA、GA、6-BA、2，4-D可防止器官脱落；2，4-D、NAA、GA、乙烯利可促进菠萝开花；乙烯利、IAA可促进雌花发育；GA可促进雄花发育、促进营养生长；乙烯利可催熟果实，促进茶树花蕾掉落，促进橡胶树分泌乳胶等。
(2)植物生长抑制剂 如用三碘苯甲酸可增加大豆分枝；用整形素能使植株矮化而常用来塑造木本盆景。
(3)植物生长延缓剂 如PP333、矮壮素、烯效唑、缩节安等可用来调控株型。
9.植物体内有哪些因素决定了特定组织中生长素的含量？?
答：植物体内有下列因素决定特定组织中生长素的含量：
(1)与生长素生物合成有关的酶活性 酶活性高时，组织中生长素含量高。
(2)吲哚乙酸氧化酶、过氧化物酶活性、酚类物质、色素种类及水平 氧化酶活性高，组织中生长素含量降低；酚类物质可能抑制IAA与氨基酸的结合，影响IAA的侧链的氧化过程，并可抑制IAA的极性运输，使IAA在体内的分布受影响；在有天然色素（可能是核黄素或紫黄质）或合成色素存在的情况下，IAA的光氧化作用将大大加速，降低IAA的含量。
(3)矿质元素 如锌影响生长素前体色氨酸的合成，进而影响生长素含量。
(4)形成束缚型生长素的量 束缚型生长素可作为IAA的贮藏和运输的形式，调节游离生长素的含量。
(5)生长素的运输 生长素的运输（输出或输入）等决定了特定组织中的生长素的含量。
10.各种赤霉素的结构、活性共同点及相互区别是什么？?
答：(1)共同点：①各种赤霉素都具有赤霉烷结构；②所有有活性的赤霉素的第七位碳为羧基；③C17上要有双键。
(2)不同点：①据赤霉素中碳原子数的不同可分为20C赤霉素和19C赤霉素；②19C赤霉素活性较高；③A环有内酯的赤霉素活性较高；④C3上有羟基时活性较强；⑤第2位有羟基时丧失活性。
11.在调控植物的生长发育方面，五大类植物激素之间在哪些方面表现出增效作用或颉颃作用？
答：(1)增效作用方面 生长素和赤霉素在促进植物节间的伸长生长方面、生长素和细胞分裂素在促进细胞分裂、脱落酸和乙烯在促进器官脱落时表现出增效作用。如IAA促进核的分裂，CTK促进质的分裂，两者共同作用，加快了细胞分裂。
(2)颉颃作用方面 GA和ABA在影响α-淀粉酶合成上、GA和ABA在影响伸长生长方面、生长素和脱落酸在影响器官脱落上、脱落酸和细胞分裂素在作用衰老进程上、IAA和CTK在影响顶端优势等方面均表现出颉颃作用。如GA促进禾谷类种子α-淀粉酶合成，而ABA抑制α-淀粉酶合成；IAA维持顶端优势，而CTK减弱顶端优势。
12.如何用生物测试法来鉴别生长素、赤霉素与细胞分裂素？鉴别脱落酸和乙烯？
答：(1)生长素、赤霉素与细胞分裂素的鉴别：
①分别用100mg·L-1生长素、赤霉素与细胞分裂素处理（叶面涂抹）萝卜子叶，若能促进萝卜子叶膨大的，则为细胞分裂素，用剩下的两种激素溶液喷施1叶期水稻（如珍珠矮品种）幼苗地上部分，三天后观察，若能明显促进水稻幼苗生长的，则为赤霉素，而另一种激素则为生长素。②也可先用燕麦试法检验出生长素，然后用萝卜子叶法判断细胞分裂素。
(2)脱落酸和乙烯的鉴别：
①分别用一定浓度的两种激素处理暗中发芽3天的黄化豌豆幼苗，2天后观察，能使豌豆幼苗产生三重反应的为乙烯，另一种则为脱落酸。②分别用一定浓度的两种激素涂抹于去除叶片的棉花外植体叶柄切口上，几天后能使叶柄脱落的激素为ABA，而另一种则为乙烯。

13.用10μg·株-1GA俅在不同时间处理豌豆幼苗，得到图7-31所示结果，从这项研究中引出的结论是什么？
答：从这项研究中引出的结论有：
(1)GA3对幼苗生长有显著的促进作用，不论在幼苗期何时使用都能增加苗高。
(2)在本试验的时间范围内，GA3处理豌豆幼苗时间越早（如第3天），其对苗高的影响越明显，处理时间越晚（如第9天），则效果较差（与对照差不多），这表明豌豆幼苗对外源GA3的敏感性在一定时间范围内随发育的进程而降低。
14.乙烯是如何促进果实成熟的？
答：（1）促进呼吸，诱导呼吸跃变，加快果实成熟代谢。
（2）乙烯增加了果实细胞膜的透性，加速了气体交换，使得膜的分室作用减弱，酶能与底物接触。
（3）乙烯可诱导多种与果实成熟相关的基因表达，如纤维素酶、多聚半乳糖醛酸酶、几丁质酶基因等，从而满足了果实成熟过程中有机物质、色素的变化及果实变软等过程的需要。?
15.不同种类的生长素对培养在含有BA的MS培养基中的花生子叶分化芽的影响如表7-5所示。表中数据说明了什么问题？?
表7-5 不同种类的生长素对花生子叶分化芽的影响(分化率%)?

第八章 植物的生长生理复习思考题与答案

(一) 名词解释生命周期(life cycle) 生物体从发生到死亡所经历的过程称为生命周期。
生长(growth) 在生命周期中，植物的细胞、组织和器官的数目、体积或干重的不可逆增加过程称为生长。例如根、茎、叶、花、果实和种子的体积扩大或干重增加都是典型的生长现象。
分化(differentiation) 从一种同质的细胞类型转变成形态结构和功能与原来不相同的异质细胞类型的过程称为分化。它可在细胞、组织、器官的不同水平上表现出来。例如：从受精卵细胞分裂转变成胚；从生长点转变成叶原基、花原基；从形成层转变成输导组织、机械组织、保护组织等。这些转变过程都是分化现象。
发育(development) 在生命周期中，生物的组织、器官或整体，在形态结构和功能上的有序变化过程。它泛指生物的发生与发展
极性(polarity) 细胞、器官和植株内的一端与另一端在形态结构和生理生化存在差异的现象。如扦插的枝条，无论正插还是倒插，通常是形态学的下端长根，形态学的上端长枝叶。
组织培养（plant tissure culture） 植物组织培养是指植物的离体器官、组织或细胞在人工控制的环境下培养发育再生成完整植株的技术。根据外植体的种类，又可将组织培养分为：器官培养、组织培养、胚胎培养、细胞培养以及原生质体培养等。
细胞克隆(cell clone) 克隆(clone)源于希腊文(klon)，原意是指幼苗或嫩枝以无性繁殖或者营养繁殖的方式培养植物。现指生物体通过体细胞进行无性繁殖，以及由无性繁殖形成的基因型完全相同的后代个体组成的种群的过程。细胞克隆就是指体细胞的无性繁殖。被克隆的细胞与母体细胞有完全相同的基因。
外植体（explant） 用于离体培养进行无性繁殖的各种植物材料。
脱分化(dedifferentiation) 植物已经分化的细胞在切割损伤或在适宜的培养基上诱导形成失去分化状态的、结构均一的愈伤组织或细胞团的过程。
再分化（redifferentiation) 由处于脱分化状态的愈伤组织或细胞再度分化形成不同类型细胞、组织、器官乃至最终再生成植株的过程。愈伤组织的再分化通常可发生两种类型，一类是器官发生型，分化根、芽、叶、花等器官，另一类是胚状体发生型，分化出类似于受精卵发育而来的胚胎结构--胚状体。
胚状体（embryoid) 在特定条件下，由植物体细胞分化形成的类似于合子胚的结构。胚状体又称体细胞胚（somatic embryo) 或体胚。胚状体由于具有根茎两个极性结构，因此可一次性再生出完整植株。
人工种子(artificial seeds) 将植物组织培养产生的胚状体、芽体、及小鳞茎等包裹在含有养分的胶囊内，这种具有种子的功能,并可直接播种于大田的颗粒称为人工种子，又称人造种子或超级种子。
生长大周期(grand period of growth) 植物器官或整株植物的生长速度表现出"慢-快-慢"的基本规律，即开始时生长缓慢，以后逐渐加快，然后又减慢以至停止。这一生长全过程称为生长大周期。
生长曲线 以植物(或器官)体积、干重、高度、表面积、细胞数或蛋白质含量等参数对时间作图得到的曲线。生长曲线表示植物在生长周期中的生长变化趋势，典型的有限生长曲线呈S形。
温周期现象(thermoperiodicity) 植株或器官的生长速率随昼夜温度变化而发生有规律变化的现象
根冠比(root top ratio，R/T) 植物地下部分与地上部分干重或鲜重的比值，它能反映植物的生长状况以及环境条件对地上部与地下部生长的不同影响。
顶端优势(apical dominance) 植物的顶芽生长占优势而抑制侧芽生长的现象。
协调最适温度 能使植株生长最健壮的温度。协调最适温度通常要比生长最适温度低。
光形态建成(photomorphogenesis) 由光调节植物生长、分化与发育的过程称为植物的光形态建成,或称光控发育作用。
光敏色素(phytochrome，Phy) 一种对红光和远红光的吸收有逆转效应、参与光形态建成、调节植物发育的色素蛋白。
植物器官对环境因素的单方向刺激所引起的定向运动。根据刺激因素的种类可将其分为向光性(phototropism)、向重性(gravitropism)、向触性(thigmotropism)和向化性(chemotropism)等。并规定对着刺激方向运动的为"正"运动，背着刺激方向的为"负"运动。所有的向性运动都是生长运动，都是由于器官不均等生长引起的。
感性运动(nastic movement) 无一定方向的外界因素均匀作用于植株或某些器官所引起的运动。感性运动多数属膨压运动(turgor movement)，即由细胞膨压变化所导致的。常见的感性运动有感夜性(nyctinasty)、感震性(seismonasty)和感温性(thermonasty)。

（二）写出下列符号的中文名称，并简述其主要功能或作用 PPB 早前期带(preprophase band)，在细胞分裂即将开始时，微管有序地沿质膜内侧环绕核而成带状聚集的结构。它决定细胞的分裂部位与分裂面。

UV-B 紫外光-B (Ultraviolet-B)。指波长为280～320nm的紫外光。它对植物生长有抑制作用。UV-B破坏核酸分子结构，使多种蛋白质变性、IAA氧化、细胞的分裂与伸长受阻，从而使植株矮化、叶面积减少；UV-B还能降低叶绿素和类胡萝卜素的合成，破坏叶绿体的结构，钝化Rubisco和PEPC等光合酶的活性，使光合速率下降，从而使植物生长量减少。
Pr、Pfr 光敏色素的两种形式。Pr型是吸收红光(最大吸收峰在红光区的660nm)的生理钝化型，Pfr型吸收远红光(最大吸收峰在远红光区的730nm)的生理活化型。这两种光敏色素被光照射后可以互相转化，照射白光或红光后，没有生理活性的Pr型可以转化为具有生理活性的Pfr型；相反，照射远红光后，Pfr型转化为Pr型。Pfr参与光形态建成、调节植物发育等过程。
RGR 相对生长速率(relative growth rate)，在单位时间内植株或器官的增量占原有植株或器官数量的比值。RGR可作为植株生长能力的指标。
LAR 叶面积比(leaf area ratio)是总叶面积除以植株干重的商。LAR代表了植物光合组织与呼吸组织之比。
NAR 净同化率(net assimilation rate)为单位叶面积、单位时间内的干物质增量。NAR代表实际的光合效率。

(三) 问答题 1．生长、分化和发育三者之间有何联系？

答：生长、分化和发育三者之间既有区别又有联系。生长是量变，是基础；分化是质变，是变异生长；而发育则是有序的量变与质变。一般认为，发育包含了生长和分化。如花的发育，包括花原基的分化和花器官各部分的生长；果实的发育包括了果实各部分的生长和分化等。这是因为发育只有在生长和分化的基础上才能进行，没有营养物质的积累，细胞的增殖、营养体的分化和生长，就没有花和果实的发育。但生长和分化又受发育的制约，植物的某些部位的生长和分化往往要在通过一定的发育阶段后才能开始。如水稻幼穗的分化和生长必须在通过光周期的发育阶段之后才能进行。
2.微管是如何控制细胞分裂和细胞生长的？
答：早在细胞分裂开始前，微管沿质膜内侧环绕核成带状聚集成早前期带，早前期带的位置决定了细胞的分裂部位与分裂面（子细胞的细胞板与母细胞相结合的位置与早前期带早先所在的位置相一致）。在细胞分裂中，有丝分裂器-纺缍体是由微管组成，它与染色体的着丝点相连，并牵引染色单体移向两极。其后成膜体的扩展、细胞板的形成也有微管参与，因为组成成膜体的囊泡在赤道板上排列与移动都由微管控制。细胞的生长和形状与组成细胞壁的纤维素微纤丝的取向和沉积有关，而纤维素微纤丝的取向又由周质微管决定，周质微管排列在质膜内侧，象轨道一样引导着合成纤维素微纤丝的复合体在膜中移动，从而控制微纤丝沉积的方向。
3.细胞的分化受哪些因素控制？
答：（1）遗传基因的表达 细胞分化是具有相同基因的细胞有着不同蛋白质产物的表达结果。基因表达要经过两个过程，即转录与翻译。然而在细胞分化时的基因表达控制主要发生在转录水平上，因此，细胞分化的本质就是不同类型的细胞专一地激活了某些特定基因，再使它转录成特定的mRNA的过程。
（2）细胞极性 极性是细胞分化的前提，细胞极性的建立会引发不均等分裂，使两个子细胞的大小和内含物不等，由此引起分裂细胞的分化。
（3）环境条件 光照、温度、营养、pH、离子、电势以及地球的引力等环境条件都能影响细胞的分化。如短日照处理，可诱导菊花提前开花；低温处理，能使小麦通过春化而进入幼穗分化；对作物多施氮肥，则能使其延迟开花。
（4）植物激素 植物激素能诱导细胞的分化，如IAA有诱导维管组织分化的作用；改变培养基中生长素和细胞激动素的比例，可改变愈伤组织的向根还是向芽的分化。
4. 试述植物组织培养的意义，以及组织培养一般的步骤？
答：(1)植物组织培养意义：
①组织培养是研究植物生长和分化规律的重要手段 组织培养是在人工控制条件下培养外植体再生器官或植株的技术，可以在不受植株体其它部分干拢下研究被培养部分生长和分化的规律，并可以利用各种培养条件影响它们的发育进程。因此组织培养已成为研究植物细胞、组织生长分化以及器官形态建成的规律的不可缺少的手段，有力地推动了生物科学中植物生理学、生物化学、遗传学、细胞学、形态学等学科的进展。
②组织培养是开展生物工程的基本技术 随着分子生物学的发展，在植物组织培养和细胞培养的基础上建立了各种基因转移和基因重组技术，利用组织培养使用生物工程来改良作物品种正在变本现实。
③组织培养可快速繁殖植物种苗 目前组织培养在无性系的快速繁殖、无病毒种苗培育、新品种的选育、人工种子和种质保存、药用植物和次生物质的工业化生产等方面的应用已十分广泛。
组织培养在基础理论研究和生产实践中发挥的作用与日俱增，可望为造福人类作出更大的贡献。
(2)植物组织培养的一般步骤为：①培养基制备，②材料准备与接种，③愈伤组织的诱导，④器官分化或体细胞胚的发生，⑤小苗移栽等。其中器官分化或体细胞胚的发生最为关键，因为它关系到组织培养能否成苗。
5. 试述种子萌发三阶段，以及各阶段的代谢特点。
答：根据萌发过程中种子吸水量，即种子鲜重增加量的"快-慢-快"的特点，可把种子萌发分为三个阶段：
(1) 吸胀吸水阶段 依赖原生质胶体吸胀作用的物理吸水。通过吸胀吸水，活种子中的原生质胶体由凝胶状态转变为溶胶状态，使那些原在干种子中结构被破坏的细胞器和不活化的高分子得到伸展与修复，表现出原有的结构和功能。
(2) 迟缓吸水阶段 经前阶段的快速吸水，原生质的水合程度趋向饱和，酶蛋白恢复活性，细胞中某些基因开始表达，转录成mRNA，"新生"的mRNA与原有"贮备"的mRNA一起翻译与萌发有关的蛋白质。与此同时，酶促反应与呼吸作用增强。子叶或胚乳中的贮藏物质开始分解，转变成葡萄糖、氨基酸等可溶性化合物，可溶性的分解物运入胚后为胚的发育提供营养。
(3)生长吸水阶段 在贮藏物质转化转运的基础上，胚根、胚芽中细胞的组成成分合成旺盛，细胞吸水加强。胚细胞的生长与分裂引起了种子外观可见的萌动。当胚根突破种皮时，新生器官生长加快，表现为种子的(渗透)吸水和鲜重的持续增加。
6. 简述植物地下部分和地上部分的相关性。在生产上如何调节植物的根冠比？
答：植物的地上部分和地下部分处在不同的环境中，两者之间有维管束的联络，存在着营养物质与信息物质的大量交换。根部的活动和生长有赖于地上部分所提供的光合产物、生长素、维生素等；而地上部分的生长和活动则需要根系提供水分、矿质、氮素以及根中合成的植物激素(CTK、GA与ABA)、氨基酸等。另外，根冠间进行着信息交流。如在水分亏缺时，根系快速合成并通过木质部蒸腾流将ABA（逆境信号）运输到地上部分，调节地上部分的生理活动。如缩小气孔开度，抑制叶的分化与扩展，以减少蒸腾来增强对干旱的适应性。叶片的水分状况信号，如细胞膨压，以及叶片中合成的化学信号物质也可传递到根部，影响根的生长与生理功能。因此，植物地下部分和地上部分具有相关性。一般地说，根系生长良好，其地上部分的枝叶也较茂盛；同样，地上部分生长良好，也会促进根系的生长。
生产上通过降低地下水位，增施磷钾肥，减少氮肥，中耕松土，使用三碘苯甲酸、整形素、矮壮素、缩节胺等生长抑制剂或生长延缓剂等措施来加大植物的根冠比；而通过增施氮肥，提高地下水位，使用GA、油菜素内酯等生长促进剂等措施来降低根冠比。此外，运用修剪与整枝等技术也可调节根冠比。
7. 产生顶端优势的可能原因是什么？ 举出实践中利用或抑制顶端优势的2～3个例子。
答：关于顶端优势产生的原因，有多种假说用来解释，但一般都认为这与营养物质的供应和内源激素的调控有关。
(1)"营养"假说 认为顶芽是一个"营养库"，它在胚中就形成，发育早，输导组织也较发达，能优先获得营养而生长，侧芽则由于养分缺乏而被抑制。
(2)"激素抑制"假说 认为顶端优势是由于生长素对侧芽的抑制作用而产生的。植物顶端形成的生长素，通过极性运输，下运到侧芽，侧芽对生长素比顶芽敏感而使生长受抑制。
(3)营养转移假说 认为：生长素既能调节生长，又能控制代谢物的定向运转，植物顶端是生长素的合成部位，高浓度的IAA使其保持为生长活动中心和物质交换中心，将营养物质调运至茎端，因而不利侧芽的生长。
(4)细胞分裂素假说 认为细胞分裂素能促进侧芽萌发，解除顶端优势。已知生长素可影响植物体内细胞分裂素的含量与分布。顶芽中含有高浓度的生长素，其一方面可促使由根部合成的细胞分裂素更多地运向顶端；另一方面，影响侧芽中细胞分裂素的代谢或转变。
(5)原发优势假说 认为器官发育的先后顺序可以决定各器官间的优势顺序，即先发育的器官的生长可以抑制后发育器官的生长。顶端合成并且向外运出的生长素可以抑制侧芽中生长素的运出，从而抑制侧芽生长。
多种假说有一点是共同的，即都认为顶端是信号源。这信号源就是由顶端产生并极性向下运输的生长素，它直接或间接地调节着其它激素、营养物质的合成、运输与分配，从而促进顶端生长而抑制侧芽的生长。
生产上有时需要利用和保持顶端优势，如麻类、向日葵、烟草、玉米、高梁等作物以及用材树木，需控制侧枝生长，促使主茎强壮，挺直。有时则需消除顶端优势，以促进分枝生长，如棉花打顶和整枝、瓜类摘蔓、果树修剪等可调节营养生长，合理分配养分；花卉打顶去蕾，可控制花的数量和大小；茶树栽培中弯下主枝可长出更多侧枝，从而增加茶叶产量；绿篱修剪可促进侧芽生长，而形成密集灌丛状；苗木移栽时的伤根或断根，则可促进侧根生长；使用三碘苯甲酸可抑制大豆顶端优势，促进腋芽成花，提高结荚率；BA对多种果树有克服顶端优势、促进侧芽萌发的效果。
8.营养生长和生殖生长的相关性表现在哪些方面？如何协调以达到栽培上的目的？
答：营养生长与生殖生长的关系主要表现为：
(1) 依赖关系 生殖生长需要以营养生长为基础，花芽必须在一定的营养生长的基础上才分化。生殖器官生长所需的养料，大部分是由营养器官供应的，营养器官生长不好，生殖器官自然也不会好。
(2)对立关系 如营养生长与生殖生长之间不协调，则造成对立，表现在：营养器官生长过旺，会影响到生殖器官的形成和发育；生殖生长的进行会抑制营养生长。
在协调营养生长和生殖生长的关系方面，生产上积累了很多经验。例如，加强肥水管理，防止营养器官的早衰；或者控制水分和氮肥的使用，不使营养器官生长过旺；在果树生产中，适当疏花、疏果使营养上收支平衡，并有积余，以便年年丰产，消除"大小年"。对于以营养器官为收获物的植物，如茶树、桑树、麻类及叶菜类，则可通过供应充足的水分，增施氮肥，摘除花芽，解除春化等措施来促进营养器官的生长，而抑制生殖器官的生长。
9. 根据表8-9中的测定数据，试计算玉米的相对生长速率、净同化率和叶面积比。
表 8-9 玉米生长量调查(加藤荣，1981)
叶片 叶鞘+茎+穗 根
10. 试述光对植物生长的影响。
答：(1)间接作用 即为光合作用。由于植物必须在较强的光照下生长一定的时间才能合成足够的光合产物供生长需要，所以说，光合作用对光能的需要是一种"高能反应"。
(2)直接作用 指光对植物形态建成的作用。由于光形态建成只需短时间、较弱的光照就能满足，因此，光形态建成对光的需要是一种"低能反应"。?
光对植物生长的直接作用表现在以下几方面：
①影响种子萌发 需光种子的萌发受光照的促进，而需暗种子的萌发则受光抑制。
②黄化苗的转绿 植物在黑暗中生长呈黄化，表现出茎叶淡黄、茎杆细长、叶小而不伸展等状态。若给黄化植株照光就能使茎叶逐渐转绿，这主要是叶绿素和叶绿体的形成需在光下形成。
③控制植物的形态 叶的厚度和大小，茎的高矮，分枝的多少、长度、根冠比等都与光照强弱和光质有关。如UV-B能使核酸分子结构破坏，多种蛋白质变性，IAA氧化，细胞的分裂与伸长受阻，从而使植株矮化、叶面积减少。
④日照时数影响植物生长与休眠 绝大多数多年生植物都是长日照条件下促进生长、短日照条件诱导休眠。
⑤与植物的运动有关 如向光性，即植物器官对受单方向光照射所引起的弯曲生长现象，通常茎叶有正向光性，而根有负向光性。另外，一些豆科植物叶片的昼开夜合，气孔运动等都受光的调节。
11. 光敏色素作用的模式主要有哪两类假说？各类假说的要点是什么？如何判断一生理过程是否与光敏色素有关？
答：关于光敏色素作用于光形态建成的机理，主要有两种假说：膜作用假说与基因调节假说。膜作用假说认为，光敏色素能改变细胞中一种或多种膜的特性或功能，从而引发一系列的反应。显然光敏色素调控的快速反应都与膜性质的变化有关。基因调节假说认为，光敏色素对光形态建成的作用，是通过调节基因表达来实现的。一般认为光敏素调控的长期反应是与基因表达有关。
目前判断一个光调节的反应过程是否包含有光敏色素作为其中光敏受体的实验标准是：如果一个光反应可以被红闪光诱发，又可以被紧随红光之后的远红闪光所充分逆转，那么，这个反应的光敏受体就是光敏色素，即所进行的生理过程与光敏素有关。
12. 试述植物向光性和根向重性运动的机理。
对于植物向光性的机理有两种学说。
① 生长素学说 认为向光性反应是由于生长素浓度的差异分布引起的，光照下生长素自顶端向背光侧运输，使背光侧的生长素浓度高于向光侧而生长较快，导致茎叶向光弯曲。
② 生长抑制物质学说 认为向光性反应并非是背光侧IAA含量大于向光侧所致，而是由于向光侧的生长抑制物质多于背光侧，向光侧的生长受到抑制的缘故。生长抑制剂抑制生长的原因可能是妨碍了IAA与IAA受体结合，减少IAA诱导与生长有关的mRNA的转录和蛋白质的合成；另外，生长抑制物质可能阻止表皮细胞中微管的排列，引起器官的不均衡伸长。
生长素学说认为，植物的向重性生长是由于重力诱导对重力敏感的器官内生长素不对称分布使器官两侧的差异生长而引起的。按照这个假说，生长素是植物的重力效应物，在平放的根内，由于向地一侧浓度过高而抑制根的下侧生长，以致根向地弯曲。根中感受重力最敏感的部位是根冠，根冠的柱细胞中含有淀粉体。一般认为柱细胞中的淀粉体具有感受与传递重力信息的功能。其可能过程如下：①根由垂直改为水平后，柱细胞下部的淀粉体随重力方向沉降；②淀粉体的沉降触及内质网，使Ca2+从内质网释放；③Ca2+在胞质内与CaM结合；④Ca2+-CaM复合体激活质膜ATPase；⑤活化的ATPase把Ca2+和IAA从不同通道运出柱细胞，并向根尖运输，从而引起生长素的不对称分布。
13.根据图8-34阐述环境因素、遗传信息、功能代谢对植物生长发育的控制。

图 8-34环境因素、遗传信息、功能代谢和植物生长发育间的关系。

答：植物生命活动中的功能代谢主要指光合作用、呼吸作用、水分代谢、矿质营养、物质运输和信息传导，其中的生化反应主要在细胞和细胞中进行。在这些功能代谢的基础上就表现出生长、分化和发育。生长、分化和发育可表现在细胞、组织、器官以及整体等不同水平上。生长、分化和发育一方面受到遗传信息表达即由DNA→RNA→蛋白质的控制，另一方面也受到光、温、水、气、化学物质及其他生物等环境因素的影响。因为植物的生长、分化和发育是遗传信息在内外条件作用下，在时间和空间上的有序表达的结果。遗传信息的表达和环境因素既可直接影响植物生长、分化和发育的过程，又可通过影响功能代谢的速率来调节生长、分化和发育的进程。就以植物的花发育为例，花发育包括花原基的分化和花器官各部分的生长。花原基的分化通常在植株有一定的营养体以及经过一定的低温和光照诱导成花基因表达后才能分化。而花器官的生长又离不开根系对水分矿质的吸收、叶片经光合作用生产的有机物质、输导组织对物质运输和信号的传导、以及花器官本身的呼吸作用和物质代谢等，而这些发育和生理过程又都是受遗传信息和环境条件控制的。
14. 图8-35为测定植物动作电位和传递速度的示意图。将测定电极插入植株，参比电极插入根周围土壤或盆钵中，两电极间电位变化用精密mV计测定并由记录仪记录，记录仪灵敏度为100mV·cm-1,a与b处的动作电位峰高均为1cm，在b处测定到的动作电位峰比a处测定到的动作电位峰迟1sec ，请根据这些数据计算动作电位与传递速度。 答：动作电位=100mV·cm-1×1cm=100mV

第九章 植物的成花生理复习思考题与答案

（一）名词解释花熟状态（ripeness to flower state） 植物经过一定的营养生长期后具有了能感受环境条件而诱导开花的生理状态被称为花熟状态。花熟状态是植物从营养生长转为生殖生长的转折点。
春化作用（vernalization） 低温诱导促使植物开花的作用叫春化作用。一般冬小麦等冬性禾谷类作物和某些二年植物以及一些多年生草本植物的开花都需要经过春化作用。
春化处理（vernalization） 对萌动的种子或幼苗进行人为的低温处理，使之完成春化作用促进成花的措施称为春化处理。
解除春化（devernalization） 在植物春化过程结束之前，将植物放到较高的生长温度下，低温的效果会被减弱或消除，这种现象称为去春化作用或解除春化。
再春化作用（revernalization） 大多数去春化的植物返回到低温下，又可重新进行春化，而且低温的效应是可以累加的，这种解除春化后，再进行春化的现象称再春化作用。
光周期现象（photoperiodism） 自然界一昼夜间的光暗交替称为光周期。昼夜的相对长度对植物生长发育的影响叫做光周期现象。植物的开花、休眠和落叶，以及鳞茎、块茎、球茎的形成，都受日照长度调节，即都存在光周期现象。但其中研究得最多的是植物成花的光周期诱导。
长日植物（Long-day plant, LDP） 在24小时昼夜周期中，日照长度长于一定时数才能成花的植物。如延长光照或在暗期短期照光可促进或提早开花，相反，如延长黑暗则推迟开花或不能成花。典型的长日照植物有天仙子、小麦等。
短日植物(short-day plant, SDP) 24小时昼夜周期中，日照长度短于一定时数才能成花的植物。如延长黑暗或缩短光照可促进或提早开花，相反，如延长日照则推迟开花或不能成花。典型的短日植物有晚稻，菊花等。
日中性植物(day-neutral Plant, DNP) 成花对日照长度不敏感，只要其它条件满足，在任何长度的日照下均能开花的植物。如月季，黄瓜等。
临界日长（critical daylength） 引起长日植物成花的最短日照长度或引起短日植物成花的最长日照长度。如长日植物天仙子的临界日长约为11小时，短日植物苍耳的临界日长约为15.5小时。
临界暗期（critical dark period） 引起短日植物成花的最短暗期长度或长日植物成花的最长暗期长度。同临界日长相比，临界暗期对诱导成花更为重要。
光周期诱导（photoperiodic induction） 植物在达到一定的生理年龄时，经过一定天数的适宜光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍能保持这种刺激的效果而开花，这种诱导效应叫做光周期诱导。
成花决定态（floral determinated state） 植物经过一定时期的营养生长后，就能感受外界信号（低温和光周期）产生成花刺激物，成花刺激物被运输到茎端分生组织，在那里发生一系列诱导反应，使分生组织进入一个相对稳定的能诱导成花的状态，这种状态被称为成花决定态。
同源异型突变（homeotic mutation）和同源异型基因（homeotic gene） 有时花的某一重要器官位置发生了被另一器官替代的突变，如花瓣部位被雄蕊替代，这种遗传变异现象称为花发育的同源异型突变。控制同源异型化的基因称为同源异型基因。

（二）问答题 1.设计一简单的实验来证明植物感受低温的部位是茎尖生长点。

答：低温诱导促使植物开花的作用就叫春化作用。植物感受低温的部位是茎的生长点或其它能进行细胞分裂的组织。将植物放在温暖的室内，只对某一部位进行低温处理，若能使植物开花，即能证明处理部位为低温感受部位。
例如可选用盆栽芹菜进行实验，将芹菜植物放在温暖的室内，茎尖用胶管缠绕，通入冷水，芹菜茎尖经低温处理可开花，反之，如果将芹菜植株放入低温室内，向缠绕茎尖的胶管通入温水，芹菜则不能开花。上述结果能证明植物感受低温的部位是茎尖生长点。
2.赤霉素与春化作用有何关系？
答：赤霉素可以使许多需春化的植物不经低温处理就能开花；一些植物经低温处理后，体内赤霉素含量较未处理的多；用赤霉素生物合成抑制剂处理会抑制春化。这些都表明赤霉素与春化作用有关，但赤霉素并不能诱导所有需春化的植物开花。植物对赤霉素的反应也不同于低温，被低温诱导的植物抽薹时就出现花芽，而赤霉素虽可引起多种植物茎伸长或抽薹，但不一定开花。总之，赤霉素与春化作用的关系很复杂，尚有待进一步的研究。
3.春化作用在农业生产实践中有何应用价值？
答：（1）人工春化处理 将萌动的冬小麦种子闷在罐中，放在0～5℃低温下40～50d，可用于春天补种冬小麦；在育种工作中利用春化处理，可以在一年中培育3～4代冬性作物，加速育种过程；为了避免春季"倒春寒"对春小麦的低温伤害，可对种子进行人工春化处理后适当晚播，使之在缩短生育期的情况下正常成熟。
（2）调种引种 引种时应注意原产地所处的纬度，了解品种对低温的要求。若将北方的品种引种到南方，就可能因当地温度较高而不能顺利通过春化阶段，使植物只进行营养生长而不开花结实，造成不可弥补的损失。
（3）控制花期 如低温处理可以使秋播的一、二年生草本花卉改为春播，当年开花；对以营养器官为收获对象的植物，如洋葱、当归等，可用解除春化的方法，抑制开花，延长营养生长，从而增加产量和提高品质。
4.什么是光周期现象？举例说明植物的主要光周期类型。
答：自然界一昼夜间的光暗交替称为光周期（photoperiod）。生长在地球上不同地区的植物在长期适应和进化过程中表现出生长发育的周期性变化，植物对昼夜长度发生反应的现象称为光周期现象（photoperiodism）。植物的开花、休眠和落叶，以及鳞茎、块茎、球茎等地下贮藏器官的形成都受日照长度的调节，但是，在植物的光周期现象中研究最多的是植物成花的光周期诱导。根据植物开花对日照长度的反应，将植物分为以下三种主要的光周期类型。
（1）长日植物 如小麦、大麦、黑麦、油菜、天仙子等，此类植物在24小时昼夜周期中，日照长度长于一定时数才能成花。
（2）短日植物 如水稻、玉米、大豆、苍耳、菊花等，此类植物在24小时昼夜周期中，日照长度短于一定时数才能成花。
（3）日中性植物 如月季、黄瓜、向日葵、蒲公英、番茄等，此类植物的成花对日照长度不敏感，只要其他条件满足，在任何长度的日照下均能成花。
5.用实验证明植物感受光周期的部位，并证明植物可以通过某种物质来传递光周期刺激。
答：植物在适宜的光周期诱导后，发生开花反应的部位是茎端生长点，然而感受光周期的部位却是植物的叶片。这一点可以用对植株不同部位进行不同光周期处理后观察对开花效应的情况来证明。通常实验可得到以下结果：①将植物全株置于不适宜的光周期条件下，植物不开花而保持营养生长；②将植物全株置于适宜的光周期下，植物可以开花；③只将植物叶片置于适宜的光周期条件下，植物正常开花；④只将植物叶片置于不适宜的光周期下，植物不开花。
用嫁接试验可证明植物可以通过某种物质来传递光周期刺激：如将数株短日植物苍耳嫁接串联在一起，只让其中一株的一片叶接受适宜的短日光周期诱导，而其它植株都在长日照条件下，结果数株苍耳全部开花。
6.如果你发现一种尚未确定光周期特性的新植物种，怎样确定它是短日植物、长日植物或日中性植物？
答：将此新植物种分别置于不同的光周期条件下，其它条件控制在相同适宜范围，观察它的开花反应。若日照时数只有在短于一定时数才能开花，表明此种植物为短日植物；若日照时数只有在长于一定时数才能开花，则为长日植物；如在不同的日照时数下均能开花的，则为日中性植物。或将新植物种分别置于一定的光周期条件下，在暗期给予短暂的光照处理，抑制开花的是短日植物，促进开花的是长日植物，对暗期照光不敏感的为日中性植物。
7.试述植物激素与成花的关系？
答：实验证实多种植物激素与植物的成花有关系，但到目前为止未发现一种激素可以诱导所有光周期特性相同的植物在不适宜的光周期条件下开花。因此，我们认为：植物的成花过程（包括花芽分化和发育）可能不是受某一种激素的单一调控，而是受几种激素以一定的比例在空间上（激素作用的部位）和时间上（花器官诱导与发育时期）的多元调控。植物的成花过程是分段进行的，在不同的光周期条件下，是通过刺激或抑制各种植物激素之间的协调平衡来控制植物成花的。在适宜的光周期诱导下或外施某种植物激素，可改变原有的激素比例关系而建立新的平衡。新建立的平衡会诱导与成花过程有关的基因的开启，合成某些特殊的mRNA和蛋白质，从而起到调节成花的作用。
8.为什么说光敏色素在植物的成花诱导中起重要作用？
答：当植物处于适宜的光照条件下诱导成花，并用各种单色光在暗期进行闪光处理，几天后观察花原基的发生，结果显示：阻止短日植物和促进长日植物成花的作用光谱相似，都是以600～660nm波长的红光最有效；且红光促进开花的效应可被远红光逆转。这表明光敏色素参与了成花反应。光的信号是由光敏色素接受的。光敏色素对成花的作用与Pr和Pfr的可逆转化有关，成花作用不是决定于Pr和Pfr的绝对量，而是受Pfr/Pr比值的影响。低的Pfr/Pr比值有利短日植物成花，而相对高的Pfr/Pr比值有利长日植物成花。
9.用实验说明暗期和光期在植物的成花诱导中的作用。
答：对植物进行不同时间长度的光暗处理，可以发现：①短日植物需暗期长于一定时数才能开花，如暗期长度缩短将不能开花；②光暗的相对长度不是光周期现象中的决定因子；③用短时间的黑暗打断光期，并不影响光周期成花诱导；④用闪光处理中断暗期，则使短日植物不能开花，继续营养生长，相反地，反而诱导了长日植物开花。这些结果说明，在植物的光周期诱导成花中，暗期的长度是植物成花的决定因素。
以上强调了暗期的重要性，并不是说光期不重要，只有在适当暗期以及昼夜交替作用下，植物才能正常开花。暗期的长度决定植物是否发生花原基，而光期长度决定了花原基的数量，如果没有光期的光合作用，那么花原基分化所需的养料也就没有了。光期的作用不仅与光合作用有关，而且对成花诱导本身也有关系。如大豆固定在16小时暗期和不同长度光期条件下生育，结果指出：①当光期长度小于2小时时，植株不能开花；②在2～10小时的范围内，随光期长度增加开花数也增加；③当光期长度大于10小时后，开花数反而下降。实验表明，只有在适当的光暗交替条件下，植物才能正常开花。
10.简述光周期反应类型与植物原产地的关系。
答：一般起源于热带和亚热带地区的植物多属于短日植物，因为这些地区终年的日照长度都接近12小时，没有更长的日照条件；起源于寒带带地区的植物多属于长日植物，因为这些地区的生长季节正好处于较长日照的时期；中纬度地区则长日短日植物共存。在同一纬度地区，长日植物多在日照较长的春末和夏季开花，如小麦、油菜等；而短日植物则都在日照较短的秋季开花，如晚稻、大豆、菊花等。
11.举例说明光周期理论在农业实践中的应用。
答：（1）引种和育种 不同纬度地区引种时要考虑品种的光周期特性和引种地生长季节的日照条件，否则，可能使植物过早或过迟开花而造成减产，甚至颗粒无收。如南方大豆是短日植物，南种北引，开花期延迟，所以引种要引早熟种。
通过人工光周期诱导，可以加速良种繁育，缩短育种年限。如：短日植物水稻和玉米可在海南岛加快繁育种子；长日植物小麦夏季在黑龙江、冬季在云南种植，可以满足作物发育对光照和温度的要求，一年内可繁殖2～3代，从而加速育种进程。
杂交育种中，可以延长或缩短日照长度，控制花期，以解决父母本花期不遇的问题。如对晚稻进行遮光处理就能使其与早稻同时开花，使早晚稻杂交成为可能。
（2）控制花期 花卉栽培中，光周期的人工控制可以促进或延迟开花。菊花是短日植物，经短日处理可以从十月份提前至六、七月间开花。
（3）调节营养生长和生殖生长 对以收获营养体为主的作物，可以通过控制光周期抑制其开花。如将短日植物烟草引种至温带，可提前至春季播种，促进营养生长，提高烟叶产量。
12.南麻北种有何利痹？为什么？
答：麻类是短日植物，南种北引可推迟开花，营养生长期长，使麻杆生长较长，提高纤维产量和质量，但因为北方地区较难满足短日作物麻类成花所需的短日条件，因而南麻北种会延迟开花，种子不能及时成熟。若在留种地采用苗期短日处理方法，可解决种子问题。
13.根据所学生理知识，简要说明从远方引种要考虑哪些因素才能成功。
答：(1)要了解被引品种的光周期特性，是属于长日植物、短日植物还是日中性植物，以及是否对低温有所要求；
(2)要了解作物原产地与引种地生长季节的日照条件和温度的差异；
(3)要根据被引作物的主要器官的经济利用价值来确定所引品种。
在中国将短日植物从北方引种到南方，会提前开花，如果所引品种是为了收获果实或种子，则应选择晚熟品种；而从南方引种到北方，则应选择早熟品种。如将长日植物从北方引种到南方，会延迟开花，宜选择早熟品种；而从南方引种到北方时，应选择晚熟品种。
14.哪些因素影响花器官的形成？
①营养状况 营养是花芽分化以及花器官形成与生长的物质基础。其中的碳水化合物对花的形成尤为重要，C/N过小，营养生长过旺，影响花芽分化。
②内源激素 花芽分化受内源激素的调控。如GA可抑制多种果树的花芽分化；CTK、ABA和乙烯则促进果树的花芽分化；IAA在低浓度起促进作用而高浓度起抑制作用。
一般说来，当植物体内淀粉、蛋白质等营养物质丰富，CTK和ABA含量较高而GA含量低时，有利于花芽分化。
①光照 光照对花器官形成有促进作用。在植物花芽分化期间，若光照充足，有机物合成多，则有利于花芽分化。
②温度 一般植物在一定的温度范围内，随温度升高而花芽分化加快。温度主要影响光合作用、呼吸作用和物质的转化及运输等过程，从而间接地影响花芽的分化。
③水分 不同植物的花芽分化对水分的需求不同，如对稻麦等作物来说，孕穗期对缺水敏感，此时缺水影响幼穗分化；而对果树而言，夏季的适度干旱可提高果树的C/N比，反而有利于花芽分化。
④矿质营养 在适宜的氮肥条件下，如能配合施用磷、钾肥，并注意补充锰、钼等微量元素，则有利于花芽分化。
15.植物的性别表现有什么特点？受哪些因素的调控？
答：（1）植物的性别表现有以下特点：
①雌雄性别间的差别主要表现在花器官以及生理上，一般无明显第二性征。
②性别分化表现出多种形式，主要类型有雌雄同株同花型，雌雄同株异花型、雌雄异株型、雌花两性花同株型、雌花两性花异株型、雄花两性花同株型、雄花两性花异株型等。
③一般在个体发育后期才能完成性别表达，其性别分化极易受环境因素和化学物质的影响。
(2) 性别分化的调控因素：
①遗传控制 植物性别表现类型的多样性有其不同的遗传基础。
②年龄 雌雄同株异花的植物性别随年龄而变化。通常在发育早期先出现雄花，然后再出现雌花。
③环境条件 主要包括光周期、温周期和营养条件。经过适宜光周期诱导的植物都能开花，但雌雄花的比例却受诱导之后的光周期影响，如果植物继续处于诱导的适宜光周期下，则促进多开雌花，否则，多开雄花。较低的夜温与较大的昼夜温差对许多植物的雌花发育有利。一般水分充足，氮肥较多时促进雌花分化，而土壤较干旱、氮肥较少时则雄花分化较多。
④植物激素 不同性别植株或性器官的植物激素含量有所不同。外施植物生长物质也影响植物的性别表现。如，IAA和乙烯增加雌株和雌花；CTK有利于雌花形成，GA增加雄株和雄花；三碘苯甲酸和马来酰肼抑制雌花，而矮壮素抑制雄花形成。

第十章 植物的生殖和衰老复习思考题与答案

（一） 名词解释精细胞的二型性(heteromorphism) 同一花粉粒中的两个精细胞在形态、大小及内含的细胞器等方面有差异的特性。
偏向受精(preferential fertilization) 同一花粉粒中的两个精细胞在双受精过程中，其中一个精细胞只能与卵细胞融合，而另一个精细胞只能与中央细胞融合的现象。
识别(recognition)是细胞分辨"自己"与"异己"的一种能力，表现在细胞表面分子水平上的化学反应和信号传递。本文中的识别反应是指花粉粒与柱头间的相互作用，即花粉壁蛋白和柱头乳突细胞壁表层蛋白薄膜之间的辨认反应，其结果表现为"亲和"或"不亲和"。亲和时花粉粒能在柱头上萌发，花粉管能伸入并穿过柱头进入胚囊受精；不亲和时，花粉则不能在柱头上萌发与伸长，或不能进入胚囊发生受精作用。
集体效应(group effect) 在一定面积内，花粉数量越多，花粉萌发和花粉管的生长越好的现象。
无融合生殖(apomixis) 被子植物中由未经受精的卵或胚珠内某些细胞直接发育成胚的现象。
单性结实(parthenocarpy) 不经过受精作用，子房直接发育成果实的现象。单性结实一般都形成无籽果实，故又称"无籽结实"。
休眠(dormancy) 植物的整体或某一部分生长暂时停顿的现象。它是植物抵制不良自然环境的一种自身保护性的生物学特性。一、二年生植物大多以种子为休眠器官；多年生落叶树以休眠芽过冬；多种多年生草本植物则以休眠的根系、鳞茎、球茎、块根、块茎等渡过不良环境。
强迫休眠(epistotic dormancy) 指由于不利于生长的环境条件引起的植物休眠。如秋天树木落叶后芽的休眠。
生理休眠(physiological dormancy) 在适宜的环境条件下，因为植物本身内部的原因而造成的休眠。如刚收获的小麦种子的休眠。
层积处理(stratification) 解除种子休眠的方法，即将种子埋在湿沙中置于低温（1~10℃）环境中，放置数月（1~3月）的处理。这种处理能使一些木本植物种子中抑制发芽的物质含量下降，而促进发芽的GA和CTK等物质含量升高，提高了萌发率。另外层积处理也有促进胚后熟的作用。
种子寿命(seed longevity) 种子从成熟到丧失生活力所经历的时间。种子寿命受遗传基因和贮藏环境的影响。
种子活力(seed vigor) 指种子的健壮度，即种子迅速、整齐发芽出苗的潜在能力。
种子的老化(aging) 种子活力的自然衰弱。高温、高湿条件下种子老化过程往往加快。
种子劣变(deterioration) 种子的结构和生理机能的恶化。劣变不一定都是老化引起的，突然性的高温或结冰会使蛋白质变性，细胞受损，也会引起种子劣变。
正常性种子(orthodox seed) 指成熟期耐脱水，在干燥和低温条件下能长期贮藏的种子，如禾谷类、豆类、十字花科类种子。这些种子在发育后期随着贮藏物质积累的结束，要进入一个脱水期，种子失去大部分水分后进入静止休眠状态。正常种子可在很低的含水量下长期贮藏而不丧失活力。
顽拗性种子(recalcitrant seed) 指成熟时有较高的含水量，贮藏中忌干燥和低温的种子，如茭白、菱、椰子、芒果等种子。这些种子采收后不久便可自动进入萌发状态，一旦脱水即影响其萌发，导致生活力迅速丧失。因而人们曾称顽拗性种子为"短命种子"。
衰老(senescence) 在正常条件下发生在生物体的机能衰退并逐渐趋于死亡的现象。本文指的是植物的细胞、组织、器官或整个植株的生理功能衰退的现象。
脱落(abscission) 植物细胞、组织或器官脱离母体的过程。脱落有三种类型：一是正常脱落，由于衰老或成熟引起的脱落，比如果实和种子的成熟脱落；二是生理脱落，因植物自身的生理活动而引起的脱落，如营养生长与生殖生长竞争、源与库不协调等引起的脱落；三是胁迫脱落，因逆境条件引起的脱落。
离区与离层(abscission zone and abscission layer) 离区是指分布在叶柄、花柄、果柄等基部一段区域中经横向分裂而形成的几层细胞。离层是离区中发生脱落的部位。
自由基(free radical) 带有未配对电子的离子、原子、分子以及基团的总称。根据自由基中是否含有氧，可将自由基分为氧自由基和非含氧自由基。自由基的特点是：①不稳定，寿命短；②化学性质活泼，氧化能力强；③能持续进行链式反应。
生物自由基(biological free radical) 通过生物体内自身代谢产生的一类自由基。生物自由基分氧自由基和非含氧自由基，其中氧自由基是最主要的，它又可分为两类：无机氧自由基，如超氧自由基（O2·-）、羟自由基（·OH）；有机氧自由基，如过氧化物自由基（ROO·）等。生物自由基对细胞膜和许多生物大分子产生破坏作用。
活性氧(active oxygen) 是化学性质活泼、氧化能力很强的含氧物质的总称，包括含氧自由基（如O2·-、ROO-等）和含氧非自由基（如1O2、H2O2等）。活性氧能氧化生物分子，破坏细胞膜的结构和功能。

（二）写出下列符号的中文名称，并简述其主要功能或作用 MGU 雄性生殖单位(male gerem unit)，包含两个相互连接的精细胞和一个营养核，它作为一个功能团，经花粉管传递到胚囊，与雌性生殖单位发生双受精。

（三） 问答题 1. 植物受精后，雌蕊的代谢主要有哪些变化？

答：植物受精后，雌蕊的代谢变化主要表现在：
(1)受精后雌蕊的呼吸速率一般要比未受精的高，并有起伏变化。
(2)生长素和细胞分裂素等含量显著增加。
(3)营养物质向雌蕊的输送增强。
2. 高等植物的受精作用受哪些因素影响？
答：影响高等植物受精的因素主要有：
(1)花粉的活力 刚从花药中散发出来的成熟花粉活力最强，最容易受精。
(2)柱头的活力 关系到花粉落到柱头上后能否萌发，花粉管能否生长。
①温度影响花药开裂，也影响花粉的萌发和花粉管的生长。
②花粉萌发需要一定的湿度，空气湿度太低会影响花粉生活力和花丝的生长，并使雌蕊花柱干枯，但湿度太大时花粉会因过度吸水而破裂。
③其它如土壤水肥条件、株间的通风、透光等情况因影响雌雄蕊的发育从而也影响受精。
3. 克服自交和远缘杂交不亲和的途径有哪些？
答：克服不亲和的途径可从遗传和生理两个方面考虑。
(1) 遗传上克服不亲和的方法有：
①选择亲和或不亲和性弱的品种进行种间杂交。
③采用细胞融合法，导入亲和基因。
(2)生理上克服不亲和的方法有：
① 避开雌蕊中的识别物质的产生时期 如蕾期授粉法和延期授粉法等。
②破坏识别物质或抑制识别反应 如高温处理、花粉蒙导法、辐射诱变、激素等试剂处理、重复授粉等。
③去除识别反应的组织 如胚和胚珠培养、切除花柱授粉法、试管授精法、细胞融合或DNA导入技术等。
4. 种子发育可分为哪几个时期？各时期在生理上有哪些特点？
答：多数种子的发育可分为胚胎发生期、种子形成期和成熟休止期三个时期。
(1)胚胎发生期 以细胞分裂为主，进行胚、胚乳或子叶的分化。
(2)种子形成期 以细胞扩大生长为主，呼吸代谢旺盛，进行淀粉、蛋白质、脂肪等贮藏物质的合成与积累，引起胚、胚乳或子叶的迅速生长，此期间种子已具备发芽能力。
(3)成熟休止期 贮藏物质的积累逐渐停止，种子含水量下降，原生质由溶胶状态转变为凝胶状态，呼吸速率逐渐降到最低水平，胚进入休眠期。
5. 种子中主要的贮藏物质有哪些？它们的合成与积累有何特点？
答：种子中主要的贮藏物质有淀粉、蛋白质和脂类，分别积累在淀粉体、蛋白体和圆球体中。
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