空间环境生物学_百度百科
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研究宇宙空间环境中各种因素影响生物体功能的一般规律性的学科。重力生物学和等已从空间环境生物学中分化出去，成为独立的分支学科。空间环境生物学的主要内容包括宇宙辐射生物效应、高（低）温生物效应、真空生物效应、应激、复合效应等。研究方向环境中各种因素影响生物体功能分&&&&类生物学
在主要有两种，即粒子辐射和太阳电磁辐射。通常又将辐射粒子分成轻核和重核。轻核包括氢原子核（质子）和氦原子核(粒子)，重核指原子序数大于2的元素的原子核。和中的粒子，大部分属于轻核，重核的数量较少。重核对生物体的损害极大，可使生物体产生不可逆的病变,因此,重粒子的生物效应成为宇宙辐射生物学研究的重点。宇宙辐射生物效应的大小与传能线密度（LET:指粒子在单位长度径迹上所消耗的平均能量，单位是千电子伏/微米）值密切相关，一般说，传能线密度值越大，生物效应也越大。根据细胞学的研究，重粒子所产生的生物效应不仅比轻核大，而且对生物组织的损害在性质上也不同。当照射剂量足够大时，氦粒子主要影响增生迅速的组织，如骨髓、上皮组织和生殖器官组织等,但受影响的组织有时还能维持其功能;而重粒子对于非增生性组织，即使是极低的剂量也可产生特殊的生物效应。重粒子生物效应的显著特点是，当它击中细胞的适当部位，其能量并非均匀地分布于被作用的微细结构，而是更多地作用于组织深部，并集中于其所经过的径迹。正因为如此，所以它的危害程度很大。
对于像组织培养中神经元这类不分裂细胞，重粒子可使其结构和生物合成功能产生不可逆变化。因为核膜同核酸的分布及其生化功能密切相关，重粒子辐射可导致核膜结构和核酸的破坏。
单一的加速重粒子和初级宇宙线粒子，都能引起眼睛的闪光感、视网膜病变、毛发变色和植物的生长异常。这类粒子辐射，还容易诱发生物肿瘤，若照射白鼠大脑，可缩短白鼠寿命，照射肝脏和角膜，会产生异常的有丝分裂和染色体畸变。美国“生物卫星” 2号的实验发现，经照射后的果蝇，生殖细胞内有大量染色体断裂。在美国、苏联载人飞船和其他生物卫星上的实验结果，跟地面上的对照实验相比，有些生物会出现大量的染色体畸变，显性和退行性突变，以及异常的有丝分裂。当然在空间飞行中，引起这些变化的因素很多，到底宇宙辐射在其中起多大作用，有待进一步研究。
在太阳辐射中，还要考虑到紫外线和红外线的作用。波长为250～320纳米的紫外线，可以使人体皮肤产生红斑，称为红斑区域；波长为220～280纳米的有杀菌作用，称为杀菌区域；波长为280～320纳米的部分还有致癌作用紫外线对生物体的危害作用,主要由于机体细胞内的核酸蛋白质或其他分子吸收了紫外线的能量,致使蛋白质结构发生光化学变性和凝结，从而导致细胞功能改变、突变、死亡或其他反应。许多蛋白质对紫外线都很敏感，其中核蛋白对波长为265纳米的紫外线最敏感,胞浆蛋白对波长为280纳米的紫外线最敏感,人眼的角膜则对波长为288纳米的紫外线最敏感 红外线的波长从 750～1×10(纳米。在近地空间,太阳是主要的红外辐射源。红外线的损伤作用主要是热。组织损伤的程度取决于红外线的波长,组织的导热和散热情况，吸收能量的多少,以及能量作用的时间长短等。由于红外线光子能量太低，不能改变原子内电子的能量水平,因此,在生物系统中不产生光化学反应。简单生物对高、低温的反应的一般特点是：①在一次相对高的温度作用后微生物仍能生长，但重复多次相同的高温作用，会引起微生物的死亡；②温度很低能够抑制微生物的繁殖，但如结合细胞脱水，则可延长其生存；③温度缓慢下降时，某些细菌会在－5℃下生长，如快速从30℃下降至0℃，则会引起一些细菌的死亡；④ 低温下细胞干燥，不会使整个细胞群完全死亡，其死亡率随细胞种类不同而不同；⑤微生物因温度变化引起周期性发展的复苏状态，对其随后的代谢能力、生长以及繁殖没有影响。
除以上一般反应外,低温(－75～－273℃)有以下特殊生物效应：①不少细菌、酵母菌、霉菌、藻类、原虫、蠕虫、昆虫和人类的精子，以及部分高等植物的种子，能够经受－190℃低温的作用;②一些细菌在接近绝对零度(－273℃)的条件下，仍能生存,显示它们对极端温度环境的特别稳定性；③地球上的微生物在很低温度的宇宙空间或行星上没有死亡的事实表明，宇宙间的低温没有杀菌作用；④企鹅和北极熊等动物所以能在－20～－50℃ 的环境中生活，是因为这些恒温动物即使在上述环境中仍能产生大量热量，保持其生长和繁殖等生理功能的正常进行。
高温也有其特殊生物效应。生物对高温的耐受力差异很大。生活在南极地带2℃水中的鱼，会在6℃水中死亡；大多数无芽胞的细菌将在60℃条件下10分钟内失去生命力，而带有芽胞的细菌在干燥消毒时,通常在150～160℃下尚能承受30分钟,在120℃下高压消毒1小时便会死亡。一般来说，温度愈高，细胞死亡愈快；细胞所含水分愈少或愈能经受干燥的不良条件，则愈能耐受高温。微生物对高温的抵抗力受许多因素的影响。这些因素包括：细胞总数、细胞发育阶段、培养基成分、细胞含水量及静水压等等。低温和高温的上述效应对行星的检疫、飞船的消毒均具有一定的指导意义。
载人飞船由地面起飞，进入轨道运行，到最后返回地面,经历不同的温度环境。在发射段和返回段,飞船外壳受到气动力加热，可达数千度，舱内温度也相应升高。当飞船进入轨道后，处于真空环境，周围温度相当于4K，飞船外壳向空间辐射散热，温度逐渐下降。此时存在着太阳辐射、地球对太阳的反照和地球本身的红外辐射，这些都给飞船加热，其中起决定作用的为太阳辐射。此外，舱内人员的代谢产热，以及仪表设备的散热，都会影响飞船座舱温度。人体通常感到舒适的温度为16.6～24℃，当环境温度变化在9.5～36℃的情况下,依靠调节机制，仍能保持体温正常。人体对高温的耐受时间，取决于暴露的温度强度、着装条件以及身体活动程度。由于生理耐受限度和身体积热程度密切相关,实验表明, 达到耐受限度的热蓄积值为84卡/米(，因此,耐受的时间将随积热速率而改变。当气温极高或出现辐射热情况时，人体可直接因皮肤疼痛而不能耐受。出现疼痛时的皮肤温度约为45℃一般认为,人体对低温的耐力要比对高温的强。当直肠温度偏低于正常值10℃(即下降至27℃)时，人们尚能生存,而当偏高于正常值5℃(即上升至42℃) 时，往往会引起死亡。人们虽然具有维持内环境稳定的调节机制，但对极端温度的耐受仍有一定限度。为了保证航天员的正常生活和有效工作，必须从医学工程角度，对座舱环境和个体装备实施温度控制。真空环境中缺少生物生长必需的氧气和一定的大气压力。宇宙空间的真空度可达10(mmHg，这对于嫌气性微生物可能不会造成生命威胁，但对于非嫌气性微生物和植物，都会造成生命威胁。
微生物对真空具有很强的适应性，特别是那些有芽胞的细菌和霉菌的适应性最强，不带芽胞的微生物的适应性较弱。黑曲霉、黄曲霉、枯草菌和蕈状杆菌暴露在1×10(～5×10(mmHg的真空环境中,持续32天仍能存活。枯草菌和烟曲霉甚至在 10(mmHg的真空环境中持续 5天仍能生存。此外，根据细胞学研究发现，当大气压降到1mmHg时,大肠杆菌的细胞分裂才开始受到抑制。这表明，细胞核的内部结构以及组织化学反应，对低压保持良好的稳定性。
真空对动物能产生显著效应。在距地球15.3公里高度上（航空医学上称为第一宇宙高度）由于肺泡里气体压力同外界大气压力相等（同为87mmHg），动物如突然暴露在该高度上，可立即引起爆发性缺氧。首先是对缺氧最敏感的脑功能陷入紊乱状态，高等动物经过10余秒钟便丧失有效意识。随后是对缺氧敏感的心脏和眼也陷入功能紊乱。紧接着生命迅速陷入危险。这种有效意识丧失的时间,即使在真空环境也不再缩短在距地球19.3公里高度（航空医学称为第二宇宙高度）时，外界气压降低到47mmHg，等于37℃体液的饱和蒸汽压，暴露在此高度上的动物的体液便转化成气体而形成气泡，即所谓体液沸腾。实验表明,突然减压到3mmHg的近似真空环境后，仅仅经过1秒钟,被实验动物心脏中已可发现有小气泡，随着时间的延长，小气泡聚集形成“气泡血流”。与此同时，体内残余气体膨胀，引起肺气胀性损伤。大量水气蒸发，在肺脏形成蒸汽胞，在皮下组织形成组织气肿，使躯干容积增大，四肢僵直。当体液（包括血液等）出现大量气泡时，可形成血液循环的机械性阻塞，加速组织细胞的破坏。此时常见严重的心律紊乱，由单一的期外收缩，一直发展到危险的心室自搏或颤动，呈现停搏前的心脏活动，加速动物的死亡。但实验中发现，狗在减压到2mmHg的近似真空环境后,暴露时间不超过90秒钟时，虽然意识丧失，呼吸、循环活动异常，但如恢复到常压，经10～15分钟后，仍可恢复常态。当暴露时间延长到120秒钟以上时,由于脑、心脏等重要器官的损伤，死亡率明显增加。上述资料表明，地球上动物暴露在宇宙真空环境中是不能生存的。应激是生物体在异常环境条件下产生的一种功能动员状态。应激效应在高等动物体上表现出典型的征候群，包括肾上腺糖皮质激素分泌增多，血糖含量增加，胸腺和淋巴结萎陷，免疫功能受到抑制，并出现胃肠粘膜充血以及溃疡等。征候群的出现，主要是由于下丘脑、垂体、肾上腺皮质系统控制的神经体液失调造成的。
近年来由于实现了载人航天，研究人体在长期航天条件下垂体、肾上腺皮质机能方面也取得一定成果。在“天空实验室”飞行中，航天员血浆皮质醇有增高现象。这是由于飞行精神紧张和体力负荷引起的反应。在血浆皮质醇含量增加时，醛固酮含量却有所降低，反映了糖和盐皮质激素比例失调。上述情况表明，在长期飞行中航天员的垂体肾上腺皮质系统功能已受到影响，在飞行后13天才逐步恢复。在更长期飞行时，这些变化是否能进一步发展，则有待于将来的研究。空间因素的复合效应，是指航天过程中各种因素共同作用于航天员或其他生物体而产生的效应。在实际航天中，一般不是单因素而是多因素共同作用的，如在飞船起飞阶段，可同时受到振动、噪声、次声、加速度和精神紧张等因素的综合作用。在飞船进入轨道后，可同时受到失重、狭小环境、特殊气体环境和电离辐射等因素的综合作用。
在地面实验中很难充分模拟复合因素的条件，大部分研究结果仅能说明一、二种因素的综合作用。复合因素的综合效应可以分为3种情况：如噪声和振动同时作用，噪声影响听力，振动引起脏器位移但并不加重听力损伤。此时，综合效应是脏器位移和听力损伤的简单叠加。其他如加速度和振动、振动和缺氧等也是简单的叠加效应。如狭小环境所造成的活动减少，可以使横加速度耐力明显降低。属于此类的尚有缺氧和体力负荷，缺氧和寒冷，高氧和电离辐射，失重和电离辐射，加速度和高温，全身振动和高温，减压和体力负荷等。如长期航天由于活动减少可以使航天员心血管系统调节机能降低，但增强航天员的体力锻炼可以减轻心血管机能失调现象。属于此类的尚有吸入二氧化碳和缺氧，缺氧和电离辐射，局部振动和高温等。
研究复合因素的综合作用在于力求避免其消极影响而利用其积极作用，以提高航天员对复合因素的耐力。在载人航天初期，航天员的心血管系统机能失调现象比较明显。研究者曾担心这种现象会降低航天员的耐受力，限制飞行时间。经过几次轨道飞行的实践表明，影响航天员耐受力的因素除失重外，尚有很多因素。包括穿着航天服使航天员体力负荷增加，座舱狭小环境限制航天员活动，不合适的膳食和作息制度等。由于这些因素的综合作用，严重影响着航天员的持续飞行时间。在以后的航天中注意采取不穿着航天服，扩大座舱容积，合理调配膳食，改善作息制度并加强体育锻炼等一系列措施，虽然失重仍然存在，但由于减少或排除了其他因素的综合作用，所以便提高了航天员的耐受能力，使航天员持续飞行的时间可增长到7个月之久。
利用航天中复合因素的抵消效应，也能提高航天员的耐受力。在长期飞行中已普遍采取的体育锻炼，能改善活动减少引起的心血管机能的失调现象。在“天空实验室”飞行中体育锻炼量适当增大，则飞行后航天员心血管机能恢复正常所需的时间就可以缩短。
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& > 第十四章　厌氧性细菌第一节　厌氧芽胞杆菌
厌氧芽胞杆菌只有一个属，称梭状芽胞杆菌属（Clostridium），简称梭菌属，革兰氏染色阳性，都能产生芽胞，芽胞直径大多比菌体宽，使菌体膨大成梭形，故得名。芽胞的形状和位置在鉴别上有意义。大多数须在严格厌氧条件下才能生长，少数可在微氧环境中繁殖。
&一、破伤风梭菌
破伤风梭菌（Clostridium tetani）是引导起破伤风的病原菌，大量存在于人和动物肠道中，由粪便污染土壤，经伤口感染引起疾病。（一）生物学性状破伤风梭菌菌体细长，长4～8um，宽0.3～ 0.5um ，周身鞭毛，芽胞呈圆形，位于菌体顶端，直径比菌体宽大，似鼓槌状，是本菌形态上的特征。繁殖体为革兰氏阳性，带上芽胞的菌体易转为革兰氏阴性。破伤风梭菌为专性厌氧菌，最适生长温度为37℃pH7.0～7.5，营养要求不高，在普通琼脂平板上培养24～48小时后，可形成直径1mm 以上不规则的菌落，中心紧密，周边疏松，似羽毛状菌落，易在培养基表面迁徒扩散。在血液琼脂平板上有明显溶血环，在疱肉培养基中培养，肉汤浑浊，肉渣部分被消化，微变黑，产生气体，生成甲基硫醇（有腐败臭味）及硫化氢。一般不发酵糖类，能液化明胶，产生硫化氢，形成吲哚，不能还原硝酸盐为亚硝酸盐。对蛋白质有微弱消化作用。本菌繁殖体抵抗力与其他细菌相似，但芽胞抵抗力强大。在土壤中可存活数十年，能耐煮沸40～50分钟。对青霉素敏感，磺胺类有抑菌作用。（二）致病性破伤风梭菌芽胞广泛分布于自然界中可由伤口侵入人体，发芽繁殖而致病，但破伤风梭菌是厌氧菌，在一般伤口中不能生长，伤口的厌氧环境是破伤风梭菌感染的重要条件。窄而深的伤口（如剌伤），有泥土或异物污染，或大面积创伤、烧伤、坏死组织多，局部组织缺血或同时有需氧菌或兼性厌氧菌混合感染，均易造成厌氧环境，局部氧化还原电势降低。有利于破伤风杆菌生长。破伤风梭菌能产生强烈的外毒素，即破伤风痉挛毒素（Tetanospasmin）或称神经毒素(Neurotoxin)。破伤风毒痉挛毒素是一种神经毒素，为蛋白质，由十余种氨基酸组成不耐热，可被肠道蛋白酶破坏，故口服毒素不起作用。在菌体内的痉挛毒素是单一和一条多肽链，分子量15万。破伤风毒素的毒性非常强烈，仅次于肉毒毒素。破伤风梭菌没有侵袭力，只在污染的局部组织中生长繁殖，一般不入血流。当局部产生破伤风痉挛毒素后，引起全身横纹肌痉挛。毒素在局部产生后，通过运动终板吸收，沿神经纤维间隙至脊髓前角神经细胞，上达脑干，也可经淋巴吸收，通过血流到达中枢神经。毒素能与神经组织中的神经节工苷脂结合，封闭了脊髓抑制性突触末端，阻止释放抑制冲动的传递介质甘氨酸和γ氨基丁酸，从而破坏上下神经原之间的正常抑制性冲动的传递，导致超反射反应（兴奋性异常增高）和横纹肌痉挛（图14-1）。图14-1 破伤风痉挛毒素作用的机制破伤风多见于战伤。平时除创伤感染外，分娩时断脐不洁，手术器械灭菌不严，均可引起发病。新生儿破伤风（俗称脐风）尤为常见。破伤风潜伏期不定，短的1～2天，长的达2个月，平均7～14天。潜伏期越短，病死率越高。发病早期有发热、头痛、不适、肌肉酸痛等前驱症状，局部肌肉抽搐，出现张口困难，咀嚼肌痉挛，患者牙关紧闭，呈苦笑面容。继而颈部、躯干和四肢肌肉发生强直收缩，身体呈角弓反张，面部紫钳、呼吸困难，最后可因窒息而死。病死率约50%，新生儿和老年人尤高。（三）检验诊断破伤风梭菌分布广泛，如果病人无临床症状，即使伤口找到破伤风梭菌也不能作为诊断的依据。故破伤风的诊断主要根据有无创伤病史和临床症状，一般不需要作微生物检验，仅在必要时才进行检验。取创伤渗出物或坏死组织镜检，或加热80℃经20分钟以杀死无芽胞杂菌，接种血液琼脂培养基或疱肉培养基中，在厌氧条件下培养24～48小时，挑选可疑菌落进行鉴定，也可取培养滤液0.1毫升接种小白鼠，作毒力和毒力保护试验。（四）特异防治破伤风一旦发病，治疗困难，应以预防为主。1．人工自动免疫平时对战士、建筑工人等接种吸附精制破伤风类毒素全程基础免疫，以刺激机体自动产生抗毒素。儿童则注射白喉、破伤风类毒素混合制剂。当受伤后有可能感染时，应加强免疫一次吸附精制破伤风类毒素。2．人工被动免疫（1）紧急预防如遇严重污染创伤或受伤前未经全程基础免疫者，除用类毒素加强免疫外，可再注射破伤风抗毒素（Tetanus antitoxin,TAT）。即在一臂注射抗毒素，另一臂注射类毒素，6～12周后再注射一针类毒素。实践证明，同时注射抗毒素和类毒素，预防效果好，且互不干扰。（2）特异治疗一旦发现病人，应立即注射破伤风抗毒素，要早期足量，每次可肌肉或静脉注射6～10万单位，注射前必须作皮肤试验，防止马抗毒素血清过敏性休克的发生。国外已开始用人的破伤风丙种球蛋白（Teatanus immunoglobulin, TIG）进行治疗，既可避免过敏反应，还可提高疗效。大剂量的青毒素（或四环毒）能有效地抑制破伤风梭菌在局部病灶中繁殖，并且对混合感染的其他细菌也有作用，故亦可用于治疗。若已确诊为破伤风时，应及时采取给予适当的镇静剂和肌肉解痉剂等措施，以减轻病人的痛苦和预防病人呼吸肌痉挛而窒息死亡。
&二、产生荚膜梭菌（Cl.perfringens）
产气荚膜梭菌（Cl.perfringens)是气性坏疽的主要病原菌。气性坏疽是战时多见的一种严重的创伤感染，以局部水肿、产气、肌肉坏死及全身中毒为特征。病原菌约有6～9种之多，常为混合感染。以产气荚膜梭菌为最多见（约占60～90%），其次是水肿梭菌和败毒棱菌，其他还有产芽胞梭菌、溶组织梭菌和双酶酸菌等。（一）生物学性状为革兰氏阳性粗大梭菌，3～4×1～1.5um。单独或成双排列，有时也可成短链排列。芽胞呈卵圆形，芽胞宽度不比菌体大，位于中央或末次端。培养时芽胞少见，须在无糖培养基中才能生成芽胞。在脓汁、坏死组织或感染动物脏器的涂片上，可见有明显的荚膜，无鞭毛，不能运动。厌氧程度不如破伤风梭菌要求高。在血液琼脂平板上菌落较大、灰白色、不透明，边缘呈锯齿状，多数菌株有双层溶血环，内环是θ毒素的作用，而外环不完全溶血是a毒素所致。在疱肉培养基中肉渣不被消化，有时呈肉红色。在牛乳培养基中能分解乳糖产酸，使酪蛋白凝固，同时生成大量气体，将凝固的酪蛋白冲成海棉状碎块。管内气体常将覆盖在液体上的凡士林层向上推挤，这种现象称为“汹涌发酵”，是本菌的特点之一。能分解多种糖类，如葡萄糖、麦芽糖、蔗糖和乳糖，产酸产气，不发酵甘露糖或水杨苷，能液化明胶，产生硫化氢，不能消化已凝固的蛋白质和血清。（二）致病物质和所致疾病致病条件与破全国各地风梭菌相似。产气荚膜梭菌既能产生强烈的外毒素，又有多种侵袭性酶，并有荚膜，构成其强大的侵袭力，引起感染致病。毒素的毒性虽不如肉毒毒素和破伤风毒素强，但种类多，外毒素有α、β、γ、δ、ε、η、θ、ι、κ、λ、μ、ν等12种，和具有毒性作用的多种酶，如卵磷脂酶、纤维蛋白酶、透明质酸酶、胶原酶和DNA酶等，构成强大的侵袭力。根据细菌产生外毒素的种类差别，可将产气荚膜梭菌分成A、B、C、D、E5个型。对人致病的主要是A型，引起气性坏疽和食物中毒。C型则引起坏死性肠炎。在各种毒素和酶中，以α毒素最为重要，α毒素是一种卵磷脂酶，能分解卵磷脂，人和动物的细胞膜是磷脂和蛋白质的复合物，可被卵磷脂酶所破坏，故α毒素能损伤多种细胞的细胞膜，引起溶血、组织坏死，血管内皮细胞损伤，使血管通透性增高，造成水肿。此外，θ毒素有溶血和破坏白血球的作用，胶原酶能分解肌肉和皮下的胶原组织，使组织崩解，透明质酸酶能分解细胞间质透明质酸，有利于病变扩散。本菌能引起人类多种疾病，其中最重要的是气性坏疽。1．气性坏疽以局部剧痛、水肿、胀气、组织迅速坏死、分泌物恶臭，以伴有全身毒血症为特征的急性感染。潜伏期较短，一般只有8～48小时。芽胞出芽大量繁殖，形成荚膜能抵抗吞噬，产生多种毒素及侵袭酶，损害肌肉组织引起厌氧性肌炎。由于本菌分解组织中的肌糖，产生大量气体充塞组织间隙，造成气肿，挤压软组织，阻碍血液循环，进一步促使肌肉坏死。同时毒素还可引起血管壁通透性增高，浆液渗出，形成扩散性水肿，以手触压肿胀组织可发生“捻发音”。疼痛剧烈，蔓延迅速，最后形成大块组织坏死。细菌一般不侵入血流，局部细菌繁殖产生的各种毒素以及组织坏死产生的毒性物质被吸收入血，引起毒血症而死。2．食物中毒某些A型菌株能产生肠毒素，食其污染的食物后，可引起食物中毒。潜伏期短，约8～22小时，发生腹痛、腹泻、便血等症状，较少呕吐，一般不发热，1～2日内可自愈。中毒机理类似霍乱肠毒素，激活小肠粘膜细胞的腺苷酸环化酶，导致cAMP浓度增高，使肠粘膜分泌增加，肠腔大量积液，引起腹泻。3．急性坏死性肠炎由C型产气荚膜梭菌引起，致病物质可能为β毒素。潜伏期不到24小时，发病急，有剧烈痛、腹泻、肠粘膜出血性坏死，粪便带血；可并发周围循环衰竭、肠梗阻、腹膜炎等，病死率达40%。（三）检验诊断气性坏疽发病急剧，后果严重，及早诊断甚为重要。由于本菌分布广泛，所以单凭创口发现此菌还不足以诊断。尚需结合临床表现，才能确诊。1．直接涂片镜检从伤口深部取材涂片，革兰氏染色镜检，可见革兰氏阳性大杆菌，并有荚膜，常伴有其他杂菌，白细胞甚少，形态不规则，这是气性坏疽标本涂片的特点。2．分离培养与鉴定取坏死组织制成悬液，接种于血球脂平板上或疱肉培养基中，厌氧培养，观察生长情况。取细菌培养物涂片镜检，并进一步用生化反应鉴定。3．动物实验 取培养液0.5～1ml给小鼠或家兔静脉内注射，10分钟后杀死动物，置37℃5～8小时。如动物躯体膨胀，即行解剖，可见脏器和肌肉内有大量气泡，尤以肝脏最为明显，称“泡沫肝”。取内脏或心血涂片镜检或分离培养，可发现有革兰氏阳性大杆菌，并有明显荚膜。（四）防治原则气性坏疽病原菌种类多，大多是数种细菌混合感染，所产生毒素型别多，抗原复杂，目前尚缺乏有将效的预防制剂。预防的办法主要是早期扩创，清洁伤口，局部用双氧水冲洗，以破坏厌氧环境。除早期应用多价抗毒素外，应配合手术、抗生素及支持疗法等。近年来，临床用高压氧治疗气性坏疽，可使血液和组织中氧含量大于正常15倍左右，不利于厌氧细菌生长，有一定的疗效。
&三、肉毒梭菌
肉毒棱菌（Cl.botulinum）为腐物寄生菌，广泛分布于土壤和动物粪便中。革兰氏阳性粗大杆菌。单独或成双排列，有时可见短链状。有周身鞭毛，无荚膜。芽胞椭圆形，大于菌体，位于次极端，使菌体似网球拍状，芽胞抵抗力甚强。严格厌氧，在普通琼脂培养基上形成直径3～5mm不规则的菌落，血液琼脂平板上有β溶血。能消化肉渣，使之变黑，有腐败恶臭。分解葡萄糖、麦芽糖及果糖，产酸产气。液化明胶，产生HzS，不形成吲哚。肉毒梭菌的外毒素是已知毒素中最强的一种，它比氰化钾毒力还大一万倍，人服0.1微克即可致命，纯化的肉毒毒素1mg能杀死2亿只小鼠。与典型的外毒素不同，并非由生活的细菌释放，而是在细菌细胞内产生无毒的前体毒素，待细菌死亡自溶后游离出来，经肠道中的胰蛋白酶或细菌产生的蛋白激酶作用后方具有毒性，且能抵抗胃酸和消化酶的破坏。根据毒素抗原性不同，可分为A～G个型。其中主要引起人类食物中毒的为A、B、E型。各型之间抗原性不同，其毒性只能被相应的抗毒素所中和。内毒毒素是一种嗜神经毒素，经肠道吸收后进入血液，作用于脑神经核、神经接头处以及植物神经末梢，阻止乙酰胆碱的释放。妨碍神经冲动的传导而引起肌肉松驰性麻痹。肉毒中毒的发生，主要由于豆类、肉类、腊肠及罐头食品等被肉毒梭菌或芽胞污染，在厌氧条件下繁殖产生外毒素，被人食入所引起。表现为全身无力、视力模糊不清、吞咽及呼吸困难，严重者可因呼吸衰竭或心力衰竭而死亡。因毒素不直接刺激肠粘膜，故无明显的消化道症状。婴儿肉毒病是由于婴儿肠道内缺乏能拮抗肉毒梭菌的正常菌群，食用被肉毒梭菌污染的食品后，芽胞在这情况下定居于盲肠，繁殖产生毒素引起的感染性中毒。表现为便秘、吮乳无力、吞咽困难，眼睑下垂，全身矶张力减退。严重者因呼吸肌麻痹而造成婴儿猝死。主要见于一岁以下儿童。诊断的依据主要是检测毒素，标本为食品、病人粪便或血清，用已知抗肉毒血清在小白鼠体内作中和试验，或用反向间接血凝试验。预防的原则是加强食品卫生的管理，多价抗毒素血清可作紧急预防和治疗。
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枯草芽孢杆菌的作用机理
1、生物夺氧，促进有益厌氧微生物的生长繁殖
& & & & 研究表明幼龄畜禽出生时，其消化道内通常是无菌的，出生后3小时在胃肠道中可发现入侵的细菌，12小时后可在大
肠中检测到。按着需氧菌、兼性厌氧菌、严格厌氧菌的演替顺序，最终形成以乳酸杆菌、双歧杆菌等厌氧菌为优势菌群。
B.subtilis为好氧菌，在生长过程中需要大量的氧气，进入动物胃肠道内在生长繁殖过程中消耗大量的游离氧，降低了肠
内氧浓度和氧化还原电势，从而造成厌氧状态，改善乳酸杆菌、双歧杆菌等厌氧菌的生长环境，有利于厌氧菌的生长繁
殖，保持肠道微生态系统的稳衡，同时使肠道中原本存在的需氧菌肠杆菌等的生长因缺氧受到抑制，提高动物机体抗病
能力，减少胃肠道疾病发生几率。Maruta等研究就发现猪采食含107cfu/g B.subtilis的饲粮3周后，粪中双歧杆菌数量显著
上升，而链球菌和梭菌的数量显著下降，并且这种趋势在仔猪较母猪更明显。
2、拮抗致病微生物，改善体内外生态环境
& & & & 目前，已有大量的研究证实动物饲喂B.subtilis后，能显著降低肠道大肠杆菌、产气荚膜梭菌、沙门氏菌的数量，使
机体内的有益菌增加而潜在的致病菌减少，因而排泄物、分泌物中的有益菌数量增多，致病性微生物减少，从而净化了
体内外环境，减少疾病的发生。氨、胺、吲哚、硫化氢等物质在肠道粘膜对细胞有明显的毒害作用，芽孢杆菌抑制了有
害微生物，进而减少有害物质产生，有利于动物健康和生长。La Ragione等通过给予新生小鸡大肠杆菌O78：K80后，24
h经口单次灌喂B.subtilis菌悬液（2.5×108CFU），结果证明B.subtilis明显减少盲肠中O78：K80的数量达3个数量级以上；
2003年，再次通过分别对无特定病原的新生小鸡和20日龄的仔鸡预先给予肠炎沙门氏菌和产气荚膜梭菌24h后，经口单次
灌喂B.subtilis菌悬液（1×109CFU），结果，可显著降低小鸡粪便中的肠炎沙门氏菌和产气荚膜梭菌数量，表明，添加
B.subtilis孢子可有效地控制家禽疾病和食源性致病菌。Teo等利用从鸡肠道中分离得到的B.subtilisPB6对产气荚膜梭菌
的拮抗作用，结果PB6能显著抑制该菌的生长。Aly等研究表明B.subtilis能够在体外和体内抑制罗非鱼荧光假单孢菌的生
长，进一步研究发现，B.subtilisPB6可以产生960Da到983Da的拮抗因子，该拮抗因子可以抑制产产气荚膜梭菌、艰难梭
菌、肺炎链球菌、空肠弯曲菌和弯曲菌生长。陈兵研究SD大白鼠口服B.subtilis1周后粪便中厌氧菌群和需氧菌群的变化，
结果表明肠道厌氧菌群中的双歧杆菌、乳酸杆菌、梭菌和拟杆菌数量均有不同程度增多，其中双歧杆菌从8.510±0.449增
加至9.278±0.244（lg cfu/g），而肠杆菌、肠球菌等需氧菌群数量则明显减少，肠杆菌从8.213士0.426减少到7.709±0.372
（lg cfu/g）。
3 增强免疫功能，促进动物的抗病能力
& & & &B.subtilis能刺激机体免疫系统，提高机体免疫力，是良好的免疫刺激剂。能有效地提高巨嗜细胞的数量和活性，通
过产生抗体和提高嗜菌作用等刺激免疫，激发体液免疫和细胞免疫，致使动物免疫活性增强。枯草芽孢杆菌能促使吞噬
细胞吞噬功能增强，机体免疫特别是局部免疫提高，分泌型IgA的分泌增加，从而抵抗感染。Inooka等研究表明以107cfu
/g剂量的B.subtilis饲喂雏鸡，能显著提高脾脏中T、B淋巴细胞量，对脾脏中巨噬细胞活性没有影响，结果表明B.subtili
s对鸡的细胞免疫有肯定的影响。Aly等报道B.subtilis可以增强罗非鱼的中性粒细胞粘附和溶菌酶活性，提高血清的杀菌
活性，提高非特异性免疫功能。Tseng等通过给白对虾拌料饲喂B.subtilisE20制剂，结果该制剂能提高虾的存活率，增强
酚氧化酶活性和吞噬活性，提高免疫活性。Huang等利用能表达李斯特溶细胞素的B.subtilis孢子对小鼠进行免疫，结果，
可以促进小鼠对李斯特溶细胞素结合反应的IgG2a产生，增强脾细胞IFN-γ和IL-12的表达，促进Th1细胞的反应。
& & & & B.subtilis芽孢杆菌作为非特异性免疫因子，通过细菌本身或细胞壁成分刺激机体免疫细胞，使其激活，产生促分裂
因子，促进细胞活力或作为佐剂发挥作用；此外，还可发挥特异性免疫功能，促进B细胞产生抗体的能力。Berger等认为
B.subtilis促进机体的非特异性免疫是来源于菌体被称之为“Protodyne”的蛋白，经机体吸收后对机体防御机制刺激的结
果。Himanen等研究B.subtilis的脂磷壁酸（LTA）和肽聚糖-磷壁酸复合物（PG-TA）的生物活性，发现两者均具有免疫
佐剂的作用，免疫小鼠后可以促进单核细胞集落刺激因子产生。Kameda等对B.subtilis的细胞表面脂肽类物质对肿瘤细胞
的抑制活性研究，证明芽孢杆菌脂蛋白具有诱导肿瘤细胞的凋亡作用。Wang等研究报道B.subtilis环脂肽（cyclic lipopep
tide）具有诱导白血病K562细胞的程序化死亡。Kim等研究表明来源B.subtilis的聚-γ-谷氨酸可以通过抗原提呈细胞途径提
高机体CD4+T细胞数量。潘康成等认为动物口服饲用芽孢杆菌后，调整肠道菌群，使肠道微生态系统处于最佳的平衡状态，
同时各正常菌群包括口服的芽孢杆菌在肠道具有抗原识别部位的淋巴组织集合上发挥免疫佐剂作用，活化肠粘膜内的相关
淋巴组织，使SIgA抗体分泌增强，提高免疫识别力，并诱导T、B淋巴细胞和巨噬细胞产生细胞因子，通过淋巴细胞再循
环而活化全身免疫系统，从而增强机体非特异性和特异性免疫功能。
4、促进动物肠道发育，增强消化酶的活性
& & & & 目前已有研究表明B.subtilis能促进动物肠道的发育，并在肠道中分泌多种消化酶，增强肠道中消化酶的活性。Sam
anya等通过给予1日龄的鸡饲喂B.subtilis28天后，结果，B.subtilis能促进肠道的发育，增加肠粘膜厚度，肠绒毛高度和
细胞密度。Popova等研究发现分离得到两株B.subtilis具有能分泌大量的细胞外酶如蛋白酶、淀粉酶、纤维素酶、脂肪酶
及卵磷脂酶。Kerovuo等成功地从B.subtilis中分离出植酸酶基因，并将其在胚芽乳杆菌中进行表达。
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