植物萌发期光和作用速率和植物的呼吸作用用速率哪个大

光合作用与呼吸作用简答题_百度文库
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【目的要求】
学习本章的目的在于了解植物呼吸作用具有氧、无氧呼吸两种基本类型。其中以有氧呼吸为主,且重点掌握呼吸主路即粮酵解——三羧酸循环——呼吸链。认识呼吸作用的多条途径的特点、生理意义及其适应意义。明确生物氧化的内涵,从中认识伴随细胞中有机物的降解,热能释放,二氧化碳及水的生成同时偶联氧化磷酸化作用形成生命活动所必需的能量来源——ATP的重要性。认识内外环境条件对呼吸作用的影响及其与生产应用的关系。结合呼吸指标及测定方法的掌握,从而能初步应用所学呼吸理论,结合内外环境条件的分析、调控,应用于有关研究和指导生产实践。
1、呼吸代谢的途径
2、呼吸的主、付道路及抗氰呼吸
3、影响呼吸作用的因素
1、呼吸代谢中能量转换的方式
2、能荷调节
呼吸作用的概念及其生理意义
一、呼吸作用的概念
呼吸作用(respiration)是一切活细胞内经过某些代谢途径使有机物氧化分解,从而释放能量的过程,除了绿色细胞可直接利用太阳能进行光合作用外,一切生命活图3-1植物对呼吸能的利用动所需要的能量都依靠呼吸作用(图3-1),呼吸停止就意味着死亡,呼吸是活细胞共同的特征。
呼吸作用包括有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。
利用分子氧(O2)进行的呼吸叫有氧呼吸,如以葡萄糖作为呼吸底物,那么有氧呼吸的总过程可用下列方程式表示:
C6H12O6+6O2
△G'= -2870.2kJ
在有氧呼吸时被氧化的底物彻底氧化为CO2,O2被还原为H2O,正是由于氧化完全因而释放的能量最多。有氧呼吸的表面现象是吸收O2放出CO2。
不吸收氧气的有机物的氧化降解过程也是呼吸,可叫无氧呼吸有时也称发酵作用。
二、呼吸作用的生理意义
呼吸作用具有很重要的生理意义,主要表现在下列两点:
首先,呼吸作用提供植物生命活动所需的大部分能量。不管是有氧呼吸或无氧呼吸都是通过一系列酶促反应使大分子物质氧化降解,从大变小,从复杂变简单,直至分解成无机物的过程,在降解中逐步释放有机物所贮存的能量,是一个生物的放能过程,放能反应与吸能反应相偶联(ADP+Pi→ATP)而形成了细胞内最通用的能量形式—ATP,这就是呼吸作用在生命活动中的重要作用。其次,呼吸代谢中间图3-2呼吸作用的三个主要环节(糖酵解、三羧酸循环、细胞色素系统)产物又是许多重要生物大分子(蛋白质、核酸、脂类、色素等)合成的原料的源泉。因而,呼吸作用与生命活动总是息息相关。
高等植物呼吸系统
一、高等植物呼吸系统的多样性
呼吸作用主要是指细胞内糖的氧化降解的过程,从生化的水平看,呼吸的全过程(有氧呼吸)是由三组相互联系的反应过程所组成,各个过程在细胞的不同区域内进行(图3-2)。
图3-2所列是高等植物呼吸作用的主要途径,但现已发现高等植物呼吸代谢并不是只有一种途径,不同的植物,同一植物不同器官或组织在不同生育时期或不同环境条件下,糖的氧化降解可走不同的途径,呼吸途径的多样性是植物长期所形成的对多变环境的一种适应性。
二、糖的分解过程
(一)糖酵解(EMP)
糖酵解是指在细胞浆内所发生的,由葡萄糖直接分解为丙酮酸的过程,这一途径又称Embden—Meyerhof—Parnus途径,简称EMP途径。这三人对阐明这一途径的生化反应作出了突出的贡献。
糖酵解的底物一般是淀粉。淀粉在淀粉磷酸化酶的作用下降解为葡萄糖-1-磷酸,经过一系列变化分解成丙酮酸。如果底物是葡萄糖或果糖,也要磷酸化,但一定要ATP供给能量,才能进行磷酸化作用。
参与糖酵解各反应的酶都存在于细胞质中,所以EMP是在细胞质中进行的。图3-3糖酵解总的反应可以概括如下:
C6H12O6+2Pi+2ADP+2NAD+→2CH3COCOOH+2(2H)+2ATP+2NADH+2H+2(2H)+O2→2H2O
C6H12O6+O2→2CH3COCOOH+2H2O+2ATP+2NADH+2H+
(二)磷酸戊糖途径(pentose phosphate pathway,简称PPP途径)
磷酸戊糖途径同糖酵解过程一样,也是在细胞质内进行的一种葡萄糖直接氧化降解的过程。已清楚证明在很多植物组织内都有糖酵解反应,但是用任何糖酵解抑制剂(氟化物和碘代乙酸等)都不可能完全抑制呼吸,说明植物细胞内尚存在有不经过糖酵解的呼吸途径。瓦布格(Warburg)在呼吸作用的研究中发现,葡萄糖氧化为磷酸丙糖不经过醛酸的反应。后来,采用C1位标记的葡萄糖-6-磷酸饲喂植物组织时,氧化形成的14CO2要比C6位标记的葡萄糖-6-磷酸产生的14CO2容易而且数量多,显然,如果通过酵解过程而形成两个14C-丙酮酸,再裂解为14CO2,那末不论C1标记和C6标记都应是相等的,可是实际情况并非如此,不久就从植物中分离了葡萄糖-6-磷酸去氢酶与6-磷酸葡萄糖酸去氢酶,这些研究为磷酸戊糖途径的发现奠定了基础。
磷酸戊糖的起始反应如图3-5。
此后就是三种戊糖(核糖-5-磷酸,核酮糖-5-磷酸与木酮糖)之间的异构变位与转酮酶所催化的七碳糖、三碳糖、四碳糖的生成。其总反应式如下:
6葡萄糖-6-磷酸+12NADP+
5葡萄糖-6-磷酸+6CO2+12NADPH+12H++Pi
由上式可见,在这一途径中,每消耗1个葡萄糖,可产生12NADPH,为细胞内必需NADPH才能进行生物合成的反应,如脂肪酸合成提供了还原力,所以PPP途径是细胞内提供NADPH的主要源泉。另外它的中间产物核糖与磷酸又是合成核苷酸的原料,因此,磷酸戊糖途径在植物呼吸代谢中具有特殊的地位。现有的材料证明,叶、茎、各种地下贮藏组织所放出的CO2约1/4~1/2来自磷酸戊糖途径,而在胚组织(细胞)及某些果实中,磷酸戊糖途径所占比例较小。也有研究证明,植物组织感病时磷酸戊糖途径所占比例上升。
三、三羧酸循环(TCA循环)
糖酵解的产物是丙酮酸,在有氧条件下,丙酮酸可氧化脱羧形成乙酰CoA,活化的乙酰基经三羧酸循环的反应途径,最终氧化成CO2与H2O(图3-6)。
整个反应有五个氧化阶段,脱去5对氢,其中4对还原NAD形成NADH+H+,1对还原FAD形成FADH2,最后氢被氧氧化形成了H2O。1个葡萄糖形成2个丙酮酸,经两次循环彻底被氧化成CO2,糖酵解与三羧酸循环相联系构成了生物体内糖及其他可供呼吸的底物的最主要途径。
三羧酸循环有下列几点值得注意:
1.三羧循环中一系列的脱羧反应是呼吸作用释放二氧化碳的来源。糖酵解是不产生CO2的,只有三羧酸循环才能产生,一个丙酮酸分子可以产生三个CO2。当外界环境中浓度增高时,脱羧反应减慢,呼吸作用受到抑制。必须注意的是,三羧酸循环过程中释放的CO2,不是靠大气中的氧直接把碳氧化,而是靠被氧化底物中的氧和水分子中的氧来实现的。
2.在三羧酸循环中有五次脱氢过程,氢通过一系列呼吸传递体的传递,释放出能量,最后与氧结合成水。因此,氢的氧化过程实际是放能过程。
3.三羧酸循环是糖、脂肪、蛋白质、核酸及其他共同代谢过程。这些物质可以通过三羧酸循环发生代谢上的联系。
三羧酸反应在线粒体内进行,所有三羧酸循环的酶类都处于线粒体内膜所包围着的衬质内,三羧酸循环的酶类属可溶性酶类,而呼吸链的电子传递以及氧化磷酸化则是在线粒体内膜所构成的嵴上进行。
四、呼吸链与末端氧化系统
底物氧化主要是脱氢,那末这些氢的去路如何呢?现已证明正如上述,在糖酵解与三羧酸循环中,底物氧化时脱下的一对氢并非直接被氧化,而是首先去还原氧化态的NAD+或FAD:
氧化态辅酶(NAD+)具有一个正电荷,当还原时吸收一个氢原子(H),并从另一个(H)中取得一个e-,形成一个游离的氢质子(H+)。在三羧酸循环中所形成的NADH2及FADH2通过一系列e-载体的传递进行氧化,最后把e-递给分子氧(O2),O2是e-的最终受体,由一系列e-递体组成的e-传递系统叫呼吸链(electron transport chain)或叫e-传递系统(electron transport system.ETS)。详细地说,所谓呼吸链,就是呼吸代谢的中间产物氧化脱下的一对氢原子,其电子沿着按一定顺序排列的一组呼吸传递体传递到分子氧的总轨道。呼吸链是由许多氧化还原迅速且可逆的呼吸传递体组成。呼吸传递体包括氢传递体和电子传递体。氢传递体主要是脱氢酶的辅酶或辅基,如NAD、NADP、F。电子传递体是指细胞色素体系,它们只传递电子,如Cyta、Cytb。一系列e-传递的末端进行氧化的酶类叫末端氧化酶。伴随e-传递过程而形成高能磷酸键—ATP,这是有氧呼吸的最后结局,也是生物氧化的一种独特形式。由此可见有氧呼吸中分子氧并不直接参加到三羧酸循环中去氧化底物,但只有在有氧条件下三羧酸循环才能进行,因为只有当e-传给氧时,线粒体内才能再生NAD及FAD,再一次向底物夺氢,否则有氧呼吸即受到抑制。细胞内末端氧化系统也有多样性,可分以下几种:
(一)细胞色素系统
细胞色素系统是动植物以及微生物中普遍存在的末端氧化酶系统。这种系统位于线粒体内膜的嵴上。细胞色素是一种血红蛋白,其辅基含铁卟啉,在线粒体内构成e-传递系统的有a、b、c三种,根据吸收的光谱不同,每种细胞色素可再分为若干亚种,如细胞色素c有两种,c549与c547。由各类细胞色素组成的e-传递链,利用辅基中铁的得失e-,可使e-沿传递系统一直传给O2,由NADH或琥珀酸中而来的氢原子则像质子一样游离于链外,直至最后与O2结合形成H2O,处于呼吸链末端的a与as复合物相当于细胞色素氧化酶,它可直接把e-交给O2(图3-7)。
氧化磷酸化指标为P/O,即每吸收1个氧原子所能酯化的无机磷的数目或有几个无机磷(Pi)变成了有机磷(~P),或形成了多少个ATP。根据测定,每个NADH氧化时P/O=3,即可形成3个ATP,而FADH2氧化时只能形成2ATP,P/O=2。
NADH+H++1/2O2+3ADP+3Pi
NAD++3ATP+H2O
FADH2+1/2O2+2ADP+2Pi
FAD+2ATP+H2O
(二)交替氧化途径或抗氰呼吸
已清楚地证明细胞色素氧化酶的主要特征是由KCN、NaN3与CO所抑制,由于这些物质可与铁卟啉结合,从而强烈地破坏了酶活性,表现为吸氧减少氧化磷酸化降低。有些高等植物组织对氰化物以及其他细胞色素氧化酶抑制剂很不敏感,在有氰化物存在的条件下仍有一定的呼吸作用,这种呼吸叫抗氰呼吸。抗氰呼吸通过的途径不同,现在解释这种途径可能是e-被CoQ接受后不传递给细胞色素b,而是传给另一个受体X,由X直接传递给O2,形成了一种不同于细胞色素系统的e-传递系统,故称交替氧化途径(图3-8)。
由图3-8可见,CoQ实际上起了末端氧化酶作用,在这一末端氧化途径中只有底物第一次氧化时有ATP形成,其余无磷酸化部位,所以其P/O=1.0。
抗氰呼吸最著名的例子是天南星科植物的佛焰花序,它的呼吸速率很高,可达20,000μlO2/g鲜重·h,同时由于呼吸放热,所以又使组织温度增高摄氏十几度到二十几度,其他贮藏组织如马铃薯、胡萝卜、果实、根组织也发现有抗氰呼吸。发现有时用氰化物抑制呼吸时,常使抗氰呼吸增高,说明抗氰呼吸是在某些条件下,一种与正常呼吸途径交替进行的适应过程,抑制正常途径就可促进抗氰途径的发生。
(三)线粒体外的末端氧化酶
1.抗环血酸氧化酶它是植物组织内广泛存在的一种含酮的氧化酶,位于细胞浆中或与细胞壁相结合,这种酶催化抗坏血酸(维生素C)氧化:
Vc+1/2O2去氢Vc+H2O
这种反应如与其他氧化还原反应相偶联,这种氧化酶也起到末端氧化酶的作用(图3-9):
GSSG为氧化态谷胱甘肽,GSH为还原态谷胱甘肽,这一反应系统在细胞代谢中具有重要作用。
2.酚氧化酶(多酚氧化酶、儿茶酚酶)它也是含铜的氧化酶,存在于质体、微体内,催化各种酚与O2氧化为醌。醌是一种暗黑色物质,如马铃薯、苹果切伤时伤口变褐即是酚氧化酶活动的结果。醌类物质对微生物有毒害作用,所以伤口出现醌类物质是植物防止伤口感染的愈伤反应,因而受伤组织一般这种酶的活性提高,故通过酚酶的呼吸也叫伤呼吸。
酚氧化酶也可与细胞内其他底物氧化相偶联,它也可起到末端氧化酶的作用(图3-10):
虽然这一氧化酶在植物界广泛存在,但在呼吸中并不起重要作用,仅在制茶工业中这种酶有重要作用,在制绿茶时要立即杀青,抑制多酚酶活性,避免醌类物质产生,保持茶色清香。
3.过氧化物酶(Peroxidasen)与过氧化氢酶(Catalase)过氧化物酶在植物组织内广泛存在,并具有多种形式,它的作用是以H2O2作为e-受体进行氧化:
OHOH+H2O2O+2H2OO
过氧化氢酶与过氧化物酶类似,也是以H2O2作为e-受体,可是e-供体也是H2O2,反应产物是O2与H2O。
H2O2+H2O2——2H2O+O2
五、呼吸中能量利用效率及其调节
每分子呼吸底物氧化时能量利用效率,主要根据产生ATP的数量来衡量,假定葡萄糖是通过糖酵解三羧酸循环与细胞色素系统氧化,1分子葡萄糖可得38ATP。
按照热力学效率估算,每克分子葡萄糖(180g)在实验室条件下氧化时,可放出kJ的由能,在这一氧化过程中可形成38ATP,而每合成一个ATP分子所吸收能量约30.5kJ,这样38ATP中所贮存的能量,按低限计为30.5×38=1159kJ,转化效率(30.5×38/)约达40%。由此可见,通过细胞呼吸的生物氧化方式,能量转化效率是很高的,这只是在体外实验所得结果,可能在活细胞内转化效率更加有效。
能量转化效率可以用下式表示:
葡萄糖+6O2+38ADP+38Pi6CO2+38ATP+6H2O…………(1)
把(1)式分写为:
放能部分葡萄糖+6O26CO2+6H2O+△G'
△G'=2870kJ
吸能部分38ADP+38Pi38ATP+38H2O+△G'
△G'=1159kJ
转化效率约×100=40%
如按严格的氧化磷酸化概念(即与线粒体末端氧化相互偶联的部分),应该扣去在酵解中产生的2ATP,那么,实际上应是36ATP,这样转化效率略有降低。
由上述可见,植物对呼吸作用所释放能量的利用,主要是通过合成ATP,而ATP的合成是通过ADP与无机磷的酯化,这样二者就形成一个相互制约的调节作用,细胞内须不断地得到呼吸底物,同时也必须不断地供给相应数量的ADP(磷酸的受体),这样才能保持呼吸作用的正常运行。由于ATP合成缓慢,而当组织对ATP利用减少意味着ADP浓度降低时,呼吸速率也相应降低;反之,如果对代谢的能量利用率高,细胞内有很多的ADP可以酯化,那么就促进了呼吸速率的增高。在一定时间内,细胞内腺苷酸(ATP+ADP+AMP)的总量是恒定的,ATP多即意味ADP少,或者相反,而ATP转化为ADP愈快,呼吸速率愈高,并非是呼吸速率愈高则细胞内ATP愈多。保持细胞内ATP/ADP比率是调节体内呼吸代谢平衡的主要因素。通过细胞内腺苷酸之间转化对呼吸代谢的调节作用叫能荷调节(regulation of energy charge),细胞内需能反应(如合成、生长运输等)愈强,ATP/ADP比率愈低,愈有利于提高呼吸速率,增加ATP合成;反之能荷愈高,ATP积累愈多即可自动调节减低呼吸速率,降低ATP的合成。
六、呼吸作用的调节
(一)巴斯德效应(Pasteur effect)
巴斯德最早发现酵母菌的发酵从有氧条件转到无氧条件下时发酵作用增加,反之,当从无氧转到有氧时,发酵作用受到抑制,氧对发酵作用的抑制现象就叫巴斯德效应。
巴斯德效应的机理是O2对细胞内ATP/ADP的调节效应,已证明,有氧呼吸或无氧呼吸都决定于细胞内ADP与无机磷的有效浓度,在无氧条件下,由于阻止了e-传递与氧化磷酸化作用,故而切断了ATP的合成,随细胞对ATP的消耗,ATP减少,而ADP有效浓度与无机磷增加,刺激了糖酵解作用的进行。在有氧条件下,由于氧化磷酸化的进行,有利于ATP的合成,ADP有效浓度降低,糖酵解作用缓慢,发酵过程受抑。再者,高浓度的ADP与无机磷,也可提高糖酵解中磷酸果糖激酶的恬性,因为ATP有抑制这种酶活性的作用,所以在无氧条件下,由于ATP减少ADP增多,必然促进糖酵解作用。第三,在酵解作用中所产生的NADH+H+(甘油醛-3-磷酸氧化为1,3-双磷酸甘油酸),在无氧下直接还原丙酮酸为乙醇或乳酸,使NADH再氧化为NAD,可是在有氧下,NADH即可进入线粒体内被氧化,这就阻止了丙酮酸直接还原,使发酵作用受到抑制。
高等植物组织如果周围O2浓度降低时,也可发现它对O2吸收开始降低,以至于达到零值;虽然随O2浓度降低释放CO2有所减少,但释放CO2不会达到零值。也有个别增高的现象(图3-11),这说明,当O2浓度降低到某一点时发酵作用已超过有氧呼吸。使发酵作用停止的氧浓度叫无氧呼吸的熄灭点(extinction point),一般认为这个氧浓度为5%左右。O2浓度不仅影响有氧呼吸强度,还能抑制无氧呼吸进行。无氧条件显著地提高了葡萄糖分解速度,有O2条件则压抑了糖酵解过程,这就是巴斯德效应。
(二)代谢调节
代谢调节是呼吸代谢的主要调节途径,它是通过代谢途径自身的中间产物来影响某些酶促的催化反应。代谢调节有两种途径,一种是通过质量作用原理,即在可逆反应中底物与产物之间按质量作用关系调节反应平衡,如磷酸葡萄糖异构酶催化葡萄糖-6-磷酸与果糖-6-磷酸二者平衡,假若葡萄糖-6-磷酸浓度高于果糖-6-磷酸时,酶反应催化葡萄糖-6-磷酸向果糖-6-磷酸方面反应;反之,酶催化果糖-6-磷酸向葡萄糖-6-磷酸方向进行。但是,可逆反应是很难发生的反应,如磷酸果糖激酶,假若无有效果糖-6-磷酸和ATP,反应就很难进行。另一种代谢调节也是最重要的调节是变构调节(allosteric regulation),所谓变构调节就是不改变酶的催化部分,主要通过某种物质结合在酶的某个结构部位,从而改变了酶的活性。
磷酸化酶也有变构现象,它在细胞中有活性的磷酸化酶a和无活性的磷酸化酶b两种状态。当无活性的磷酸化酶b受激酶作用而磷酸化时,或在调节部位上接受一个AMP时,都会发生变构作用,成为有活性的酶,AMP为该酶的变构正效应子,ATP在同一位置与酶结合,即可使酶又变为无活性态,故称为变构负效应子(图3-12)。变构调节常属反馈调节,即某一反应物可以反过来影响其前面的酶的活性。
第三节& 呼吸强度及其影响的因素
一、呼吸强度(呼吸速率)
呼吸强度是代表呼吸强弱的定量指标,根据呼吸作用性质,呼吸强度常用单位时间单位植物组织(干重,鲜重)所吸收的O2或放出CO2的数量表示,有时也可以单位时间内植物组织干重或鲜重的损失数量来表示,具体表示单位如下:
呼吸强度=μlO2/g鲜重(或干重)/h
呼吸强度=μlCO2/g鲜重(或干重)/h
呼吸强度=μlO2/细胞(mg氮)/h
呼吸强度=mg(干重)/g鲜重(干重)/d
测定气体交换是衡量呼吸强度的常用方法,测定气体交换的方法很多,比较精确的是用瓦氏呼吸计测压原理测植物组织的呼吸,不过由于反应瓶限制,只能测种子或小块组织,较大体积样品只能采用其他装置的气流法,让气体经过植物后测定CO2增加或O2减少的数量变化,也可用氧电极法或红外线CO2分析仪等来测定植物呼吸变化,后者方法灵敏,适于测小的样品和短时期的变化。
用重量损失来衡量呼吸强度可以直接称量,比较简便,但正如上述,这种方法误差较大。一是含水量变化对重量的影响;二是组织变化如细胞壁厚薄,机械组织发达与否对重量的影响;三是同化物运输的干扰。因此,用重量来测定呼吸强度的结果比较粗放。
二、呼吸商
呼吸商(respiratory quotient,RQ)是指植物细胞呼吸时所释放的CO2与吸收O2的比值。
呼吸商除了指示呼吸底物的性质外,并没有其他重要生物学意义。
以葡萄糖作为呼吸底物时RQ=1.0
CO2/O2=6/6=1.0
凡是比葡萄糖氧化能力强的物质,如有机酸作为呼吸底物时,因为它消耗O2要小于释放的CO2,故RQ>1.0,如柠檬酸完全氧化时RQ约1.33。反之,凡是比葡萄糖还原能力更强的物质,如脂肪酸完全氧化时,因为吸收O2大于释放的CO2,故RQ<1.0,如棕榈酸完全氧化,RQ是0.68。
三、影响呼吸强度的主要因素
(一)温度
温度对呼吸强度的影响同对其他代谢过程的影响类似,首先是随温度增高而增强,达到最高值后,继续增高温度,呼吸强度反而下降,根据这种现象,把温度对呼吸作用影响分为三类:最低、最适与最高,所谓最适温度是保持稳态的最高呼吸强度,一般温带植物呼吸强度的最适温度在25~30℃。最低温度则因植物种类不同而有很大差异,如冬小麦在0℃以下仍有一定的呼吸强度,松针在-10~-25℃时仍可测出呼吸,但大多数植物温度在0℃以下,呼吸很微弱,甚至无可测呼吸。呼吸作用对温度反应与生育季节很有关系,松针很耐寒,但在夏季温度降至-4℃左右,呼吸很快停止。热带或亚热带植物呼吸作用最高温度可为40℃以上高温。但不论何种植物,呼吸作用对温度反应具有明显的时间效应,也即说,植物在短期内甚至在60~70℃下仍可达到很高呼吸强度,但这只是很快下降前的短暂表现,温度愈高,效应的时间愈短。豌豆幼苗呼吸强度与温度变化的关系是个典型的代表(图3-16)。由图3-16可见,在0~35℃生理温度范围内,温度系数(Q10)为2.0~2.5,温度每增高10℃,呼吸强度增高1~1.5倍,但超过35℃,温度愈高,呼吸强度下降愈快。因此,在研究植物组织的呼吸变化时,稳定适宜的温度条件是十分重要的。高温对呼吸的破坏作用的原因是多方面的,最主要的是高温对酶的钝化作用,大多数呼吸酶都不适应于40℃以上高温,少数可能是在高温下由于激烈的呼吸CO2积累使pH值下降,阻碍了己糖激酶活性(不耐热),影响淀粉等大分子的分解,造成呼吸底物葡萄糖的短缺。
(二)氧与二氧化碳的浓度
氧是有氧呼吸必需的因素,O2对呼吸的影响是显而易见的,大气中O2体积占21%,但保持植物适宜的呼吸强度并不是O2浓度愈高愈好,过高的O2浓度(70%~100%)对植物反而有毒,这可能是形成氧的自由基的关系。一般植物呼吸强度随O2浓度增高而增加,多数情况下O2浓度达10%以下,甚至在2%~5%时呼吸强度已达饱和(图3-18)。这样低的O2浓度只有对O2亲和力高的细胞色素氧化酶系统才能活动,其他线粒体外的末端氧化酶已受到限制,因为它们对O2亲和力小,要求很高的O2浓度。同时在这样低的O2浓度下,已处于熄灭点以上,发酵作用已停止进行。通常测定植物呼吸作用所要求的O2浓度要高于饱和点浓度(图3-18),这是由于在水中O2的溶解度与扩散速度很低,假若呼吸作用氧饱和点是5%,那么与大气中5%O2浓度平衡的水中O2浓度只有0.15%,不足以维持适宜呼吸作用。所以植物所要求的外界O2浓度应高于5%。O2在水中的扩散度要比大气中慢3×106倍,因此,虽然在细胞内呼吸强度所需O2浓度不高,但实际上细胞外的O2浓度必须保持较高的水平,才有利于呼吸作用进行。很多肥大的植物器官,例如块茎、块根以及果实,在组织内都具有较大体积的空隙,使得组织内部O2浓度一般仍保持12%~18%。
损伤会显著加快呼吸强度,理由有三:一是原来氧化酶与其底物在结构上是隔开的,损伤使原来间隔破坏,酚类化合物迅速被氧化;二是细胞被破坏后,底物与呼吸酶接近,于是正常的糖酵解和氧化分解代谢加强;三是损伤使某些细胞转变为分生组织状,以形成愈伤组织去修补伤处,这些生长旺盛的生长细胞的呼吸速率,当然比原来休眠或成熟组织的呼吸速率快得多。因此,在采收、包装、运输和贮藏多汁果实和蔬菜时,应尽可能防止损伤。
呼吸作用与农业生产
一、呼吸作用的效率
呼吸作用有两大主要生理功能,一是为代谢过程与生理活动提供能量——ATP与NADH2(NADPH2),一是为生物大分子合成提供原料——有机酸等,正是由于这些功能呼吸作用与生命活动息息相关,植物不同器官组织呼吸作用的效率有很大差异,呼吸效率的概念是:
呼吸效率=合成生物大分子的克数/1g葡萄糖氧化×100
生长旺盛和生理活性高的部位,如新叶、新根、花、幼果等呼吸作用所产生能量及中间产物,大多数用来建造构成细胞生长的物质如蛋白质、核酸、纤维素、磷脂等,因而呼吸效率很高,也即需消耗1.0g葡萄糖可合成较多的生长物质,这种组织内呼吸强度与细胞生理活性几乎成直线关系,呼吸强,生长快,但在另一些已生长成熟的组织或器官内,生长活动已经停止,这时呼吸作用消耗物质所产生的能量除部分用于维持细胞的活性外,有相当部分产生的能量以热能形式散失,因而呼吸作用的效率低。根据上述情况,可以把植物呼吸分为两类,一是维持呼吸(maintenance respiration),它的作用仅仅是保持细胞的活性。另一是生长呼吸(growth respiration),包括结构大分子合成、离子吸收等。当然,这两种呼吸的划分纯粹是人为的概念,实际上是无法区分的,不过在不同植物细胞或组织内,呼吸作用对生长所产生的效率却是有区别的。即使在生长旺盛的细胞内,也有维持呼吸。从理论上说维持呼吸是稳定的,也即每天每克干重身体保持活性所需要的呼吸是稳定的,有人估计大约要15~25mg葡萄糖。生长呼吸则随生长效率的变化而不同。
从植物的一生看,种子萌发到苗期,全部呼吸几乎都属于生长呼吸,呼吸效率高,随着营养体生长,维持呼吸逐渐增加,到达开花成熟时,生长呼吸占总呼吸比例下降,而维持呼吸所占比例增高。株型高大的品种,维持呼吸所占比例高。
二、种子及幼苗的呼吸与作物栽培及粮食贮藏
在植物生长的过程中,各个器官的呼吸程度有明显的变化,一般在幼嫩生长的初期呼吸强度最高,随着器官生长呼吸逐渐降低,直至组织生长成熟。呼吸强度的这种变化的规律是同细胞生长发育过程相一致的。所以在栽培中要克服与呼吸有直接或间接关系的生理障碍,以利于植物的生长。
种子萌发的先决条件是吸涨吸水。随组织含水量的增加,呼吸开始恢复。呼吸强度的增高几乎与相对含水量的增加相平行,而且这种变化可以多次重复发生,例如种子吸水后再次使其干燥,呼吸强度随之降低,重新吸水呼吸再次增高。在种子萌发时,用干干湿湿,可以锻炼种子提高其耐旱的能力,所以,水分是决定萌发的第一个因素。细胞含水量增加促进呼吸的机理,主要是原生质吸水后,呼吸系统活性恢复,加之,种皮破裂后增加了O2的扩散。例如蚕豆种子萌发最初8h内,呼吸强度上升主要决定于吸水,对温度不敏感,而18h后呼吸再度增高已不与吸水平行,主要决定于代谢活性,依赖于温度的调节,温度高呼吸强。
种子萌发过程中伴随呼吸强度的变化,呼吸商(QCO2/QO2)也有明显的不同。一般种子萌发初期RQ等于1.0,主要是糖呼吸,而后由于呼吸加强糖与有机酸都参与呼吸,因而RQ大于1.0,可达2~3左右,当贮藏的蛋白质和脂肪都用作呼吸底物时,RQ陡然下降,小于1.0,有时,脂肪种子萌发时,脂肪代谢转化为糖,一部分作为呼吸底物,另一部分向其他部分运输,由于脂肪转化需要吸氧但不放CO2,因此RQ可降到0.3左右,或者,萌发种子缺氧时由于发酵过程的发生,也可使RQ降低。所以,RQ变化既反映呼吸底物,又可说明呼吸途径的差异。上述现象说明,种子播后,必须保证种子吸水达到适宜萌发程度,并有相适应的温度与空气,促使有氧呼吸占优势,充分利用贮藏物质,加速胚芽与胚根的生长。如果播种过深或者土壤缺墒,一方面种根不能及时突破种皮妨碍扎根,同时由于播种过深,造成缺氧环境,有利于无氧呼吸,浪费了贮藏的营养物质(RQ大于1.0),在这种情况下,即使再改善土壤条件也不可能做到苗齐苗壮。适当浅播注意土壤墒情是保证萌发与壮苗的根本。
风干种子(或谷粒),含水量常在8%~15%左右,这时原生质已处于脱水状态,呼吸酶包括线粒体的可溶酶活性降低到极限。贮藏种子时,油料种子含水量保持在9%以下、淀粉种子含水量在11%~12%以下,呼吸作用极弱,可以安全贮藏,这时的含水叫作安全水。当油质种子含水量超过10%~11%,淀粉种子超过15%~16%时,呼吸强度立即上升,而且随含水量增加呼吸直线上升。所以研究种子含水量与呼吸作用的关系,对于粮食的贮藏有密切关系,因为呼吸作用不仅继续消耗贮藏的物质,而且呼吸作用散热提高了粮堆温度,有利于微生物活动,加速了粮食的变质。因而控制水分降低温度抑制农产品的呼吸是农产品安全贮藏的基本原理。
近年来国内在粮食与果蔬贮藏方面采用气调法取得了显著的效果,即将散装或袋装的大米或麦子,用塑料布密封,先抽出内部空气,再充入氮气,使其处于缺氧状态,以压制呼吸进行,防止霉变。
三、果实的呼吸与果蔬贮藏
很多鲜果当其长到充分大小以后,伴随着内部生化变化,细胞里果胶质水解,淀粉转化为糖,色泽由绿转变为黄、红、橙等,因而果质松软、香甜、色泽鲜艳,这时已达成熟。在这一成熟过程中很多种果实要经历一个特殊的呼吸形式,即首先呼吸略有降低,而后突然升高,最后又突然下降,经过这样的呼吸转折果实即进入成熟。果实成熟前的呼吸高峰叫果实呼吸跃变现象(climacte-ric)(图3-19),跃变时呼吸强度比跃变前高5倍以上。跃变强度及出现的时间与温度有关,例如,苹果在贮藏过程中,大约在达一半成熟时,出现呼吸跃变,如在25℃贮藏时,其呼吸跃变出现得早而强,在10℃以下跃变强度小,在2.5℃下几乎无跃变。
呼吸跃变的机理现已基本证明,是由于伴随组织质地变软,果实内乙烯形成所致。呼吸跃变是与果实内乙烯的释放增加相伴的,气相层析证明,果实内部乙烯浓度达到0.025~1.0mg/L时,即可表现出乙烯的生理作用,主要是催熟作用。
为了降低果实的呼吸强度,可采用降低氧浓度和温度的方法。例如贮藏新鲜果蔬如番茄用气调法,先把未完全成熟的番茄装箱,罩以塑料帐幕密封,内放石灰以吸收CO2(每10~14d检查一次并换石灰),开始时抽出空气充进氮气,将氧浓度降到并保持在3%~6%。在这种条件下贮藏,呼吸强度微弱,果实成熟缓慢,果子贮藏几个月也不会腐烂变质。
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