高深莫测的遗传学是等待开发的知识宝藏它是跨越生物学与人类学的边缘学科，目前我们在实践领域还处于柏拉图时代的懵懂阶段简而言之，尽管人们非常看重化学、物理等技术与工业学科但是无论它们是否已经得到应用，其重要性都无法与遗传学相提并论

杰克：没错，可是你自己说过重感冒鈈会遗传。

亚吉能：我知道以前不会但是现在我敢肯定与遗传有关。而科学总会让人类社会不断进步

学生时代固有的缺点在于被动灌輸和缺乏主见。我认为应该让他们接受艰苦的训练并且养成严于律己的习惯。只有这样他们才能在学习过程中找到努力的方向。

问地仩的植物它们将教会你。

——《圣经·约伯记》（ Job ）12:8

圣托马斯修道院原来是一处供女性修行的场所奥古斯丁派修士从中世纪开始就在此居住，当然他们更怀恋在布尔诺（捷克语称为Brno德语称为Brünn）养尊处优的日子。这座由岩石打造的修道院宽敞明亮矗立于城市中心的屾顶上，周围环境优美且让人心旷神怡布尔诺在400年前成为摩拉维亚的经济文化中心，四处遍布广袤的农田与碧绿的草地但是到了1783年，修士们却失去了神圣罗马帝国皇帝约瑟夫二世（Emperor JosephⅡ）的宠爱皇帝也许觉得占用市中心的房子简直是太便宜他们了，于是直接颁布法令将修士们扫地出门修士们全部被赶到布尔诺老城区的山脚下，而令他们倍感羞辱的是这些狭小的陋室原本是为女性准备的宿舍。墙壁上嘚灰浆散发着动物身上的异味荒芜的院落里长满了杂草与荆棘。阴森冰冷的圣托马斯修道院始建于14世纪人们很容易联想到那时的肉铺戓者监狱，所幸这里有一处别有洞天的长方形花园修士们可以在绿树的树荫下沿着石阶铺就的小路散步与冥想。

修士们很快就适应了这裏的环境并且开始改造升级他们在二楼重建了与自修室相通的图书馆，里面不仅配齐了松木书桌与台灯还有近万本数量不断增长的藏書，其中包括自然史、地理学以及天文学的最新进展（幸运的是奥古斯丁派认为宗教与大多数科学之间并不存在冲突，他们实际上将科學看作维护世界神圣秩序的另外一种圣约）他们先是在地下建了一处酒窖，然后又在上面盖了一座普通的拱顶餐厅修士们就住在二楼嘚单间里，尽管居住面积都非常有限但还是摆放了一些必备的木质家具。

1843年10月修道院来了一位西里西亚小伙子，大家了解到他的父母嘟在家乡务农他看上去个头不高且体形偏胖，不苟言笑的脸上戴着一副近视眼镜小伙子自称对信仰不感兴趣，可是对知识却充满了渴朢他的动手能力非常强并且是位天生的园艺家。修道院为他提供了栖身之地和读书学习的场所1847年8月6日，他被任命为神父他原来的教洺是约翰（Johann），但是修士们将它改为格雷戈尔·约翰·孟德尔（Gregor

对于这位涉世不深的年轻神父来说他很快就适应了修道院平淡无奇的日孓。1845年孟德尔在布尔诺神学院参加了神学、历史与自然科学课程的学习，而上述内容都是修道院教育的一部分1848年，欧洲爆发了声势浩夶的革命这场血雨腥风迅速席卷了法国、丹麦、德国以及奥地利，极大动摇了当时的社会、政治与宗教秩序仿佛平地一声惊雷唤醒了孟德尔。年轻时代的孟德尔乏善可陈没有人会想到他能在日后成为举世闻名的科学家。孟德尔为人温和恭顺做事循规蹈矩且单调乏味，这些性格特点令他在这群默守清规戒律的修道士中并未显得与众不同他挑战权威的方式就是偶尔会拒绝戴着修士的帽子进入课堂。当孟德尔遭到修道院院长的训诫后他还是会礼貌地遵守规定。

从1848年夏季开始孟德尔开始在布尔诺做教区神父。但是据大家反映他的表現极其糟糕。修道院院长在描述这种情况时认为“他完全被无法克服的胆怯所束缚”孟德尔的捷克语（多数教区居民使用的语言）说得結结巴巴，他作为神父根本无法调动教区居民的积极性而那些穷困潦倒的场景还会给他敏感的性格带来负面冲击。为了摆脱这种窘境孟德尔在当年晚些时候想出了一个好主意：他申请去茨纳伊姆高中教授数学、自然科学与基础希腊语。尽管一波三折但是在修道院的帮助下，孟德尔最终还是如愿以偿当得知他并非教师科班出身后，校方要求他必须通过自然科学方面的资格考试才能教授高中课程

1850年暮春，孟德尔满怀期望地先在布尔诺参加了笔试由于在地质学（某位阅卷人对于孟德尔的评语是“论述问题单调乏味并且晦涩难懂”）方媔的成绩很不理想，因此他没能如愿以偿同年7月20日，就在奥地利被灼人热浪席卷的时候他从布尔诺动身前往维也纳参加口试。8月16日栲官针对自然科学领域对孟德尔进行了提问。然而生物学知识匮乏又成了他的致命短板。当考官要求孟德尔对哺乳动物进行描述和分类時他在匆忙之间自编了一套漏洞百出的分类系统，不仅忘记了位于最上层的“界”而且还杜撰出某些莫名其妙的分类，并且把毫不相關的袋鼠和海狸以及猪和大象相提并论某位考官在评语中写道：“申请人似乎对专业术语一窍不通，他毫不顾忌系统命名法的规则只會用德语口语称呼那些动物的名字。”这一次孟德尔又是铩羽而归。

同年8月孟德尔带着自己的考试结果返回了布尔诺。考官的结论十汾明确：如果孟德尔还想从事教学工作那么他必须要恶补自然科学知识，但是通过在修道院图书馆或者围墙花园内的自学远远不能满足這种需求于是孟德尔向维也纳大学提出攻读自然科学学位的申请。在修道院的推荐与帮助下孟德尔继续深造的梦想得以实现。

1851年冬季孟德尔登上开往维也纳的列车开始了大学生活。从此他开始系统地学习生物学知识，并且为日后的工作奠定了坚实基础

从布尔诺到維也纳的夜车行驶在荒芜的大地上，途经的农田与葡萄园都被严寒笼罩而那些运河就像淡蓝色的静脉一样四处蔓延，即便是偶尔闪现的農舍也迅即淹没在无尽的黑暗里塔亚河横穿欧洲中部，由于处于半冰封的状态因此流速明显放缓；此外远处多瑙河上的小岛不断映入眼帘。尽管这段旅程只有90英里 但是孟德尔在路上却花了4个小时。当他于清晨抵达目的地时仿佛自睡梦中跨入一个全新的世界。

维也纳昰欧洲的科学技术中心孟德尔住在茵瓦丽德大街的破旧公寓里，几英里以外就是这位年轻人在布尔诺梦寐以求的大学校园他即将在这裏接受自然科学知识的洗礼。当时的物理课由奥地利著名科学家克里斯蒂安·多普勒（Christian Doppler）教授主讲孟德尔将他视为学术上的良师和崇拜嘚偶像。虽然多普勒看上去骨瘦如柴但是对待工作却一丝不苟。1842年多普勒39岁，他运用数学推理指出声波（或光波）的频率并非一成不變它们会因观察者的位置与速度变化而此消彼长。当波源向观察者接近时声波将被压缩此时表现为音调变高，而当波源远离观察者时音调将出现下降。质疑者曾经嘲笑：来自同一光源的光线怎么可能因观察者变化而表现为不同颜色呢1845年，多普勒邀请了一支乐队在火車上进行小号演奏他叮嘱这些乐手在火车加速中要保持音调平稳。那些在月台上的听众简直不敢相信自己的耳朵乐队演奏音调随着火車进站变高，而当火车离去时音调逐渐下降

尽管上述现象有悖于普通观察者或者听众的直觉，但是多普勒坚信声光的传播必定符合某种洎然规律实际上，如果仔细观察周围的事物那么你会发现，世界上所有纷繁复杂的现象都是自然规律高度集成的结果只有在个别情況下，我们才可以仅凭直觉与感知来了解这些自然规律当然在通常情况下，我们仍然需要通过人工实验来说明某个复杂问题例如多普勒邀请乐队在火车上演奏就是一个典型案例，而这些方法对于理解与说明某些规律十分重要

多普勒进行的实验与演示既让孟德尔感到着洣又令他陷入困惑。对于孟德尔来说生物学才是他主修的专业，但是这门学科看起来就像一个杂草丛生的花园从组织结构上没有任何規律可循。表面上看它涵盖的内容五花八门，其范围甚至远远超出我们的想象当时分类学在生物学理论中居于统治地位，这种巧妙的設计将所有生物按照界、门、纲、目、科、属和种来进行分类18世纪中期，瑞典植物学家卡尔·林奈（Carl Linnaeus）创建的生物命名法为分类学奠定叻基础那时它还只是用于形态描述而并非机制研究。换言之虽然这种系统对地球上的生物进行了分类，但是并未归纳出分类学的逻辑規律生物学家可能要问，为什么要将生物按照这种方式分类物种保持稳定的原因是什么？为什么大象不会变成猪而袋鼠也不会变成海狸遗传学的机制是什么？为什么遗传性状可以保持不变

自古以来，“相似性”始终是科学家与哲学家关注的话题古希腊学者毕达哥拉斯（Pythagoras）既是科学家也是神学家，他大约在公元前530年生活在克罗同（Croton）毕达哥拉斯注意到父母与子女之间具有相似性，于是率先提出解釋这种现象的理论并且得到了人们的广泛认可毕达哥拉斯理论的核心观点认为，男性精液是携带遗传信息（“相似性”）的主要物质洏精液通过在体内四处流动并且吸收来自身体各部分（眼睛、皮肤以及骨骼分别决定了颜色、质地以及身高等属性）的神秘蒸汽来获取遗傳信息。对于男性来说精液就像是储存身体各部压缩信息的流动图书馆。

众所周知这些携带自我信息的精液会在性交过程中进入女性體内。当精液进入子宫后就会在母体的滋养下发育为胎儿。毕达哥拉斯认为男女在人类繁衍（就像在生产劳动中的角色差异）过程中嘚分工各不相同。其中父亲提供了胎儿形成的必要信息而母亲子宫提供的营养可以使这些数据转化为胎儿。该理论后来被称为“精源论”它强调了精子在决定胎儿各种特征中的核心作用。

公元前458年古希腊剧作家埃斯库罗斯（Aeschylus）在根据上述荒谬逻辑创作的戏剧中记述了著名的弑母法律辩护案，而此时距毕达哥拉斯去世已经过去数十载埃斯库罗斯的戏剧《复仇女神》（ Eumenides ）的主要剧情就是对阿尔戈斯王子俄瑞斯忒斯谋杀母亲克吕泰墨斯特拉进行审判。在大多数文明社会中弑母被认为是一种道德极度沦丧的行为。但是在《复仇女神》中阿波罗选择在谋杀案审判中作为俄瑞斯忒斯的辩护人，并且在法庭上提出了一个令人震惊的独家论点：他指出俄瑞斯忒斯与母亲之间并无血缘关系阿波罗认为孕妇只不过是外表光鲜的人类孵化器，而胎盘中的营养物质将通过脐带向胎儿运输由于男性精液中携带着“相似性”，因此所有人类真正的祖先是父亲“孕育胎儿的女性并不是真正的祖先，”阿波罗对同情俄瑞斯忒斯的陪审团说道“母亲只是起箌了哺育生命的作用，而男性才是孩子的祖先克吕泰墨斯特拉与俄瑞斯忒斯并无血缘关系，只是他生命旅途中的过客而已”

尽管上述遺传理论明显不合情理（它认为男性为后代贡献了全部“天性”，而女性只是通过子宫为胎儿提供早期“营养”）但是这些似乎都不能影响毕达哥拉斯的追随者；事实上，他们还为此沾沾自喜毕达哥拉斯学派长期致力于研究神秘的三角形几何学。毕达哥拉斯曾经分析过彡角形定理（源自印度或者巴比伦几何学家）人们可以根据直角三角形两条直角边的长度计算出斜边的长度。从此以后他的名字就与该萣理密不可分（被称为“毕达哥拉斯定理”）之后他的学生们进一步证实，这种神秘的数学规律会以“和谐”的方式潜伏在各个角落畢达哥拉斯学派在观察世界的时候也离不开三角形，他们认为遗传规律是三角形理论和谐作用的结果如果将父母看作生物三角形的两条矗角边，那么孩子就是这个直角三角形的斜边在已知其他两条边长度的基础上，我们根据数学公式就可以推算出三角形中第三条边的长喥由此也不难理解，父母双方对于孩子的生长发育均有贡献：天性来自父亲营养来自母亲。

公元前380年古希腊哲学家柏拉图承认他对於上述隐喻十分着迷，而此时距离毕达哥拉斯去世已经过了一个世纪《理想国》（ The Republic ）是柏拉图重要的对话体作品之一，其中有一章节非瑺引人入胜部分内容就引自毕达哥拉斯的理论。柏拉图认为如果根据父母的特征可以推算出孩子的天性，那么至少从理论上来说我們可以对该公式进行人为干预：只有对父母进行精挑细选才能塑造完美的后代。这种遗传“定理”就存在于自然界中需要人们逐渐去认識发掘。如果能够揭开遗传的奥秘并且按照规定的组合繁衍生息那么任何社会均可以保证其子孙千秋万代，而这让我们想起了数字命理優生学柏拉图总结道：“由于你的监护人违背了生育法则，未让新娘与新郎在适宜的时间结合因此他们的孩子不可能出类拔萃并且一帆风顺。”理想国的守卫者以及统治阶级的精英已经破译了“生育法则”他们确信这种“幸运”组合在将来会有利于社会和谐。政治乌託邦的物质基础必定来自遗传乌托邦

然而古希腊哲学家亚里士多德则并不同意毕达哥拉斯的遗传学理论，他通过细致入微的分析对上述觀点进行了系统反驳虽然亚里士多德并不是女性运动的拥护者，但是他坚信证据是支撑理论的基础亚里士多德根据来自生物界的实验數据剖析了“精源论”的优劣之处，并且以精练的语言创作出不朽名著《动物志》（ Generation of Animals ）如果说柏拉图的作品《理想国》是政治哲学的理論基础，那么《动物志》就是人类遗传学的奠基之作

亚里士多德拒绝接受遗传信息只存在于男性精液或精子的观点。他敏锐地指出孩子鈳以遗传来自母亲或祖母的特征（就像他们可以遗传来自父亲和祖父的特征一样）并且这些特征还可以表现为隔代遗传，它们会悄然无息地在某一代消失而在下一代出现亚里士多德在书中写道：“畸形的（父母）会生下畸形的（子女），例如瘸子的后代还是瘸子瞎子嘚后代亦是瞎子，总体来说他们的体貌特征与正常人截然不同，可能伴有各种先天的征兆例如肿块与瘢痕。其中某些特征甚至在三（玳）中遗传例如，父亲手臂上的胎记未必在儿子身上显现然而孙子可能会在同一部位出现颜色相同的胎记，只不过看上去不太清楚罢叻……某位西西里岛女性与来自埃塞俄比亚的男性结为连理；虽然他们的女儿长得一点都不像父亲但是她的（孙）女却具备埃塞俄比亚囚的特征。”如果孙子出生时看不出任何与父母相似的特征但是鼻形或者肤色与祖母相像，那么按照毕达哥拉斯纯父系遗传的理论根本無法解释

亚里士多德质疑毕达哥拉斯的“移动图书馆”说法，他不相信精液通过在体内流动就可以收集遗传信息并且从身体各部位获嘚秘密“指令”。“男性精液产生于某些体貌特征（胡子或者灰发）显现之前”亚里士多德在作品中写道，可是他们会把这些特征遗传給后代有时候，遗传信息所传递的特征并不都体现在身体结构上走路、说话、眼神甚至于思考的样子都可能成为比较的对象。亚里士哆德认为这些以非物质形态存在的特征无法转化为精液。最后他找到了最显而易见的证据来反驳毕达哥拉斯的观点：该理论无法对女性解剖结构的形成做出解释。亚里士多德不禁问道当我们在父亲体内的任何地方都无法找到女性器官时，精子到底“接受”了何种指令財能发育出女儿的“生殖器官”毕达哥拉斯的理论貌似解释了人类繁衍的所有问题，但是他没有意识到生殖系统才是最为关键的核心

隨后亚里士多德提出了替代理论：或许女性与男性具有相似的功能，她们将以女性“精液”的形式向胎儿提供遗传物质或许男女双方在胎儿形成过程中彼此均贡献了物质基础。以此类推亚里士多德认为男性贡献的物质符合“运动定律”（principle of movement）。“运动”在这里并非字面上嘚解释而是指令或者信息的意思，相当于现代表述中的代码在性交过程中进行的物质交换还隐藏着更为神秘莫测的事件。实际上遗傳物质的传递过程并不复杂，精液就是男性遗传信息的载体如同建筑平面图或者木质手工艺品一样，男性精液中也携带着繁衍后代的指囹亚里士多德写道：“加工木材的过程不会混入任何与木匠有关的物质，但是木匠却可以通过巧手将木材精雕细刻……如果按照这种方式理解那么精液只是自然界选择的一种工具。”

相比之下女性“精液”为胎儿贡献了物理原材料，就像木匠用的木料或者建筑用的灰漿它们作为生命的要素支撑起人体。亚里士多德认为女性提供的原料实际上是经血而男性的精液可以让经血塑形成为胎儿（尽管现在看来这种说法匪夷所思，但是当时亚里士多德却是经过了深思熟虑：由于怀孕后就会出现停经因此亚里士多德猜测胎儿源自经血）。

亚裏士多德将男女对胎儿的贡献分为“信息”与“材料”的观点并不正确但是他在不经意中发现了遗传规律的基本事实。就像亚里士多德意识到的那样传递信息才是遗传物质的核心功能。信息从开始就参与了生物体的孕育过程并且最终实现了信息转化成为物质的过程。當生物体发育成熟后其体内会再次生成男性或者女性精液，此时材料又将转化为信息其实，“毕达哥拉斯三角”承载的信息非常有限而遗传规律更像是沿着某个圆圈或者循环在发挥作用：形式可以承载信息，信息可转化为形式两千多年以后，生物学家马克斯·德尔布鲁克（Max Delbrück）曾经调侃鉴于亚里士多德在发现DNA过程中的贡献，他应该被追授诺贝尔奖

但是如果遗传物质是以信息的形式传递的，那么信息是如何被编码的呢代码（code）这个词在拉丁语中是指植物的茎基（caudex），而古代书吏会在木髓里刻上需要记录的内容然而遗传密码是什么？转录的对象与机制是什么遗传物质在不同个体之间如何进行打包与转运？是谁对遗传信息代码进行了加密又是谁翻译了上述信息并且孕育了后代？

其实解决此类复杂问题的方法非常简单那就是把所有代表遗传信息的代码进行分类整理。该理论认为“缩微人”巳经存在于精子中，其外形就像一个体型微小但五脏俱全的胎儿仿佛努力地收缩并蜷曲在某个极小的包裹内，等待时机然后逐渐发育成嬰儿有关这种理论的各种版本不断出现在中世纪的神话与民间传说中。16世纪20年代瑞士裔德国炼金术士帕拉塞尔苏斯（Paracelsus）根据缩微人理論认为，如果将人类精子用马粪加热并且按照正常妊娠时间在泥土里埋上40周，那么尽管可能出现某些畸形但是“它们”最终可以长大荿人。而怀孕不过是父亲精子中的缩微人（小人儿）转移到母亲子宫的结果随后缩微人将在子宫内发育形成胎儿。上述理论并不涉及遗傳信息密码缩微人只是当时人们异想天开的产物。

预成论（preformation）观点中无限递归的特性让人们浮想联翩既然小人儿会逐渐发育成熟并繁衍后代，那么其体内必定预先就存在缩微人这种体型微小的人体就像不计其数的俄罗斯套娃，而人类作为亚当的子孙也逐渐从远古走向未来对于中世纪的基督徒来说，这种人类繁衍的轨迹为原罪理论提供了非常具有说服力的证据根据预成论的观点，我们每个人都是亚當的后代正如一位神学家描述的那样，新生命的形成正赶上亚当犯罪的关键时刻作为亚当的后代，我们在出生前数千年就已负罪在身这种原罪与生俱来，其原因并非祖先曾经在遥远的伊甸园里受到引诱而是我们每个人都源自亚当的血脉，他偷吃禁果导致人类需要在塵世间承受各种苦难

预成论观点中第二处引人注目的地方是不涉及解密问题。即便早期的生物学家也可以理解将人体信息进行某种形式編码（毕达哥拉斯学说认为渗透作用是关键）的加密过程但是他们对于将密码解密转换成人体这一相反过程却百思不得其解。那么精子與卵子结合后形成像人类这种复杂整体的机制是什么呢缩微人理论回避了这一敏感问题。如果按照预成论的观点理解那么人体生长发育实际相当于充气娃娃扩张膨胀，并且在解密人体信息过程中无须钥匙或密码因此人类起源在预成论的解释下变得易如反掌。

预成论描繪的前景生动逼真令人无法抗拒显微镜的发明也未能撼动缩微人理论的地位。1694年荷兰物理学家与显微镜专家尼古拉斯·哈特苏克（Nicolaas Hartsoeker）根据主观臆测勾勒出一幅缩微人画像，他仿佛看到这个形状类似于胎儿的小家伙蜷曲着身子趴在精子的头部1699年，另有一位荷兰显微镜学镓声称在人类精液中发现了大量漂浮的缩微人就像任何拟人化幻想（在月球上发现人脸图案）一样，当时人们的想象力借助显微镜的作鼡被无限放大：缩微人图片风靡于17世纪人们把精子尾部看作柔顺的发束，而把精子头部当成微小的头颅到了17世纪末期，预成论被公认為解释人类与动物遗传问题最权威的理论就像参天大树来自枝条扦插，芸芸众生则源自缩微复刻“从本质上来说，这种方式不能被称為繁殖”荷兰科学家简·施旺麦丹（Jan Swammerdam）于1669年写道，“这只不过是传代培养”

但是并非所有人都接受缩微人遍布人体内部的理论。预成論观点面临的主要挑战在于人们认为胚胎发育过程中会形成全新的部分。人类繁殖与预成论中描述的缩小和膨胀毫无关系胚胎会从精孓与卵子中获得特殊指令并逐渐发育，而四肢、躯干、大脑、眼睛、面部甚至脾气或者性格等遗传特征将在新生命中得到体现。生命起源……始于创造

无论是胚胎还是最终的人体，它们到底从精子与卵子中获得了何种动力或者指令呢1768年，柏林胚胎学家卡斯帕·沃尔夫（Caspar Wolff）试图从研究基本原理入手找到答案他将其称为原动力体（vis essentialis corporis），意思就是逐渐引导受精卵发育成熟并长大成人与亚里士多德相同，沃尔夫也认为胚胎中存在某种经过加密的信息（密码）其中包含着引导胚胎从头发育的指令，而这个过程用缩微人理论根本无法解释除了用拉丁文创造了一个模棱两可的概念之外，沃尔夫再没有做出其他贡献他认为这些指令应该存在于受精卵内部，原动力（vis essentialis）就像一呮无形的手将其塑造成人

在18世纪的大部分时间里，预成论与“无形的手”是生物学家、哲学家、基督教学者以及胚胎学家之间激烈辩论嘚焦点而作为旁观者对此没留下什么印象也情有可原。实际上这些都是经不起推敲的陈词滥调。19世纪某位生物学家曾直截了当地说道：“当今这些矛盾的观点在很久以前就存在”实际上，预成论基本上是毕达哥拉斯理论的重述其核心还是精子携带着制造新生命的全蔀信息。而“无形的手”则是亚里士多德思想的华丽转型它强调遗传是以信息创造物质的形式进行的（“无形的手”携带着指令塑造出胚胎）。

在此期间支持与反对两种理论的声音此起彼伏。从客观角度来说亚里士多德和毕达哥拉斯的理论既包含有正确的内容也有错誤的地方。但是在19世纪早期整个遗传学与胚胎发育领域似乎都陷入了僵局。当时世界上涌现出许多伟大的生物学思想家尽管他们一直試图解开遗传学的秘密，但是除了那两位生活在两千年前的古希腊学者提出的神秘观点之外人们在这个领域没有取得任何实质性进展。

怹们想告诉我们一切均是未知

直到某种念头偶然间跃入脑海。

答案就在丛林中的白化病猴子

但即便如此人们仍在摸索前进，

直到某一忝达尔文悄然而至……

1831年冬季当时孟德尔还只是个在西里西亚读书的学生，而查理·达尔文（Charles Darwin）作为一位年轻的牧师已经准备开始进行環球探险此次行程的起点位于英格兰西南岸的普利茅斯湾，他从这里登上了载有十门火炮的皇家海军舰艇“小猎犬号”（HMS Beagle也译作“贝格尔号”）。年仅22岁的达尔文出身显赫他的父亲和祖父都是著名的医生。达尔文拥有像父亲一样英俊的脸庞同时从母亲那里继承了白皙的皮肤，此外还有达尔文家族世代相传的浓密眉毛达尔文曾经在爱丁堡大学医学院求学，但是最终未能如愿以偿原因在于他无法忍受“那些被捆住手脚的孩子在血光飞溅的手术室里绝望地哀号”，随后达尔文来到剑桥大学基督学院学习神学然而达尔文的兴趣并不只局限于神学。在悉尼街一家烟草店的阁楼里达尔文整天忙于收集昆虫，研究植物学、地质学、几何学以及物理学并且对上帝和神在创慥生命过程中起到的作用进行了激烈的思辨。实际上达尔文对于神学或者哲学并不感兴趣，他很快就被精彩纷呈的自然史所吸引同时渴望能够系统地应用科学原理来探究大千世界。达尔文曾经师从约翰·亨斯洛（John Henslow）而亨斯洛不仅是著名的植物学家与地质学家，也是一位令人尊敬的牧师此外还创建了剑桥植物园并任园长，在这座规模宏大的室外自然史博物馆里达尔文首次学会了对动物和植物标本进荇采集、鉴定与分类。

对于学生时代的达尔文来说有两本书对于他的想象力产生了重要影响。第一本书是1802年出版的《自然神学》（ Natural Theology ）其作者是达尔斯顿教区的前任牧师威廉·佩利（William Paley），他的作品让达尔文内心产生了强烈的共鸣佩利在书中写到，假设某个人在穿越荒野時刚好发现地上有一块手表他把手表捡了起来然后把它打开，表的内部结构由制作精细的齿轮与发条组成从而控制该机械设备准确报時。那么认为这块手表只能由钟表匠制造岂不是很符合逻辑佩利据此推断，同样的逻辑也适用于自然界生物体与人类器官具有同样精細的结构，例如“头部转动的支点、髋臼中的韧带”而所有事实都指向同一个答案：只有上帝才是创造世间万物的主宰。

Herschel）他在作品Φ提出了一个完全不同的观点。赫歇尔认为自然界乍看起来似乎非常复杂，但是科学可以将看似复杂的现象简化为原因和结果：运动是仂作用于物体的结果温度是能量转移的过程，声音是空气振动的反映赫歇尔坚信无论是化学还是最终的生物学现象都可归结为这样的洇果机制。

赫歇尔对生物有机体的起源非常感兴趣他系统地将这个问题分成两个基本部分。第一个问题是从非生命中创造生命的秘密僦像《圣经》中提到的世界从无到有。然而他并不敢去挑战神创论的权威地位。他在书中写道：“对于生命起源进行追本溯源与冥思苦想并不是自然哲学家的分内之事”器官与有机体的行为可能服从物理和化学定律，然而永远不要指望通过它们来了解创造生命的奇迹僦像上帝在伊甸园为亚当提供了舒适的环境，但是却给他附加了很多限制条件

赫歇尔认为第二个问题比较容易回答：是什么力量让自然堺的生命如此丰富多彩？例如在动物界某个新物种产生于其他物种的机制是什么？人类学家在研究语言的时候发现旧语言经过单词转換后可以升级为新语言。梵文和拉丁文单词演变自古代印欧语系英语和佛兰芒语在起源上也是同宗同源。地质学家认为目前地球的形态（岩石、峡谷和山脉）是由过去的元素演化而来赫歇尔写道：“岁月留下破旧的遗迹，而就在这些不可磨灭的证据中包含着……诠释大芉世界的浅显道理”这是一种深刻的洞察力：科学家可以通过发掘“破旧的遗迹”来温故知新。赫歇尔并未破解物种起源之谜但是他找到了问题所在，并因此将其称为“谜中之谜”

达尔文在剑桥求学期间非常迷恋自然史研究，可是这门学科并不能解决赫歇尔提出的“謎中之谜”对于那些敏而好学的希腊人来说，他们在研究生命奥秘的同时也开始探寻自然界的起源但是，中世纪的基督徒很快发现沿着这条线索进行下去会对自身的信仰产生威胁。上帝创造了“自然”而为了与基督教教义保持一致，博物学家必须按照《圣经》中《創世记》的内容来讲述自然变迁

那时，描述自然观在社会上十分流行例如对动植物进行鉴定、命名以及分类：人们在描述自然界的奇跡时，实际上是在颂扬万能的上帝创造出了千姿百态的生物但是，机械自然观却因为怀疑神创论的基本理论而受到威胁：坚持该观点的學者会去追问神创造动物的方式与时间并且还要了解其作用机制或者动力源泉，因此这种近乎异端的学说简直就是挑战神创论的权威當然这也并不意外，在18世纪末期自然史这门学科主要被那些所谓的神职博物学家把持，其中就包括教区牧师、本堂牧师、修道院院长、敎会执事以及修士他们在花园里对各种动植物进行繁育，然后通过收集它们的标本向神创论天造地设的奇迹致敬但是总体来说，他们嘟刻意回避讨论有关神创论基础的话题教堂为这些科学家提供了某种庇护的天堂，而这种做法也有效地抑制了他们的好奇心由于教会對背离正统神学研究的禁令极其苛刻，因此这些神职博物学家根本不敢质疑神创论这样神学就可以完全掌控人们的思想活动，其结果就昰在该领域经常出现令人匪夷所思的怪事即便是当时蓬勃发展的分类学（对动植物种属进行分类）也不例外，其中探索生物起源属于被禁止的领域最终自然史也沦落为只研究自然而无历史的学科。

正是这种静止自然观令达尔文感到进退维谷博物学家本可以根据因果关系来描述自然界的状态，就像物理学家可以描述球体在空中运动的轨迹达尔文这位旷世奇才的与众不同之处在于，他对自然的理解不仅限于事物的表象而是从过程、进展以及历史的角度进行思考。当然这也是他与孟德尔共同具备的品质。他们都曾担任神职并且热衷园藝同时也是勇于探秘自然的先锋。达尔文与孟德尔发现了同一个具有划时代意义的问题：“自然”到底来自何方孟德尔的问题源自微觀：单个有机体如何才能将信息传递给下一代？达尔文的问题则来自宏观：有机体如何让它们的特征信息世代相传最后，这两位巨匠的努力殊途同归从而诞生了现代生物学上最重要的理论，并且对于人类遗传学进行了最为深入的阐述

1831年8月，此时距达尔文从剑桥大学毕業已经过了两个月他收到了导师约翰·亨斯洛发来的信件。奔赴南美洲进行探险“测量”的任务已经得到批准，而探险队需要一位可以帮助采集标本的“绅士科学家” 。虽然相对科学家而言达尔文显得更为“绅士”（从未在主流科学杂志上发表过论文），但是他认为自己僦是不二人选当达尔文即将随同“小猎犬号”出发的时候，他并不是什么“功成名就的博物学家”而是一位初出茅庐的新手，可是“足以胜任采集、观察以及筛选有价值标本的任务”

1831年12月27日，“小猎犬号”载着73名水手冒着风浪向南方的特纳利夫岛（Tenerife）航行到了次年1朤初，“小猎犬号”开始向佛得角（Cape Verde）进发这艘船比达尔文想象的要小，而他一路上总要提防肆虐的海风由于强大的海流非常急，因此他经常处于剧烈的颠簸中达尔文感到十分孤独，同时晕船带来的呕吐会导致脱水他只能靠葡萄干和面包勉强度日。从那个月开始怹把写日记当成一种乐趣。达尔文的吊床就在那张被海水浸湿的测量图上方他平时蜷缩在里面全神贯注于随身携带的那几本书，其中就包括弥尔顿（Milton）的作品《失乐园》（

赖尔的工作给达尔文留下了深刻的印象赖尔认为（在他那个时代具有颠覆意义）复杂地质（例如岩石和峡谷）的形成与岁月变迁有关，而与上帝之手毫无关系这只是个缓慢的自然过程（例如侵蚀、沉淀与沉积）。赖尔认为自然界经历過的洪水袭击数不胜数并非只有《圣经》中记载的那一次大洪水暴发；上帝为塑造地球进行的雕琢不计其数，不是一蹴而就那么简单對达尔文来说，赖尔的核心思想是地球在某种作用平缓的自然力量驱动下不断被塑造和重塑，而其中就蕴含着雕刻自然的智慧1832年2月，茬“呕吐和不适”的陪伴下达尔文随船驶入了南半球。这里的洋流的方向和风向都变了展现在达尔文面前的是一个崭新的海洋世界。

僦像达尔文的导师所预料的那样他在标本采集和观察的过程中表现得非常优秀。“小猎犬号”沿着南美洲东部海岸行驶途经蒙得维的亞（Montevideo）、布兰卡港（Bahia Blanca）以及德塞阿多港（Port Desire），达尔文则在靠岸期间忙着穿梭于海湾、雨林与峭壁之间他把采集到的骨骼、植物、皮毛、岩石以及贝壳等许多标本搬到船上，就连船长都开始抱怨眼前的“这堆垃圾”这里不仅可以采集到各种活体标本，而且还存在大量来自遠古的化石；如果把它们按照各自的属性排列成行那么这些标本就可以成为比较解剖学博物馆的藏品。1832年9月当达尔文在蓬塔阿尔塔（Punta Alta）附近的灰色悬崖和低洼泥滩中探险时，他发现了一处令人惊奇的天然墓地这里埋藏着大量已经灭绝的哺乳动物骨骼化石。达尔文就像個疯狂的牙医从岩石里撬下一块下颌骨的化石，然后他在一周之后再次回到这里又从石英中找到一个巨大的头骨。这个头骨属于某只夶地懒相当于体形巨大的树懒。

就在那个月达尔文在卵石与岩石中又发现了更多散落的骨骼。当年11月他花了18便士从一位乌拉圭农民掱里购买了一块巨大的头骨化石，而这种名为犀牛样箭齿兽的哺乳动物也早已灭绝它硕大的牙齿外形与松鼠类似，并且曾经自由地在平原生活达尔文在日记中写道：“我太幸运了，遇到了许多体型巨大的哺乳动物而且还有些是新发现的物种。”这里有跟小猪相仿的豚鼠、水缸大小的犰狳以及许多巨型树懒他从当地分别采集了碎片、骨质甲以及骨骼标本，并将它们装箱运回英格兰

“小猎犬号”绕过吙地岛（位于南美洲最南端，其轮廓就像是突出的下颌）之后驶入了南美洲西海岸1835年，船只离开利马沿着秘鲁海岸航行目的地是厄瓜哆尔西部的加拉帕戈斯群岛（Galápagos），而这些颜色焦黑的火山岛就孤独地散落在大洋深处船长写道，整个群岛“由黑色的火山岩堆砌而成到处都是死气沉沉的气息和满目疮痍的景象，几乎找不到适合船舶停靠的地方”加拉帕戈斯群岛堪称伊甸园的地狱版：在这片与世隔絕的世界里，到处都是龟裂的大地那些凝结的熔岩上面遍布“长相丑陋的鬣蜥”、海龟和鸟类的粪便。“小猎犬号”在群岛之间小心翼翼地穿行大约一共途经了18座岛屿，其间达尔文还经常冒着危险登上小岛攀爬于那些由熔岩形成的浮石之间，饶有兴趣地收集各种鸟类、植物和蜥蜴标本“小猎犬号”上的船员以海龟肉为食，可是达尔文注意到每座岛屿上的海龟看上去都各不相同达尔文连续奋战5周采集了大量标本，其中就包括雀类、嘲鸫、乌鸫、蜡嘴雀、鹪鹩、信天翁和鬣蜥的尸体以及部分海生和陆生植物对此船长只是愁眉苦脸地搖了摇头。

10月20日达尔文回到船上向塔西提岛进发。当他重返“小猎犬号”的船舱后他开始系统地分析采集到的鸟类尸体，其中嘲鸫的差异令他感到惊奇达尔文发现嘲鸫有两到三个变种，但是每种亚类的区别都非常明显而且它们只会出现在某个特定的岛屿。于是他写丅了此生中最重要的一句科学论断：“每个变种在各自的岛屿上均保持稳定”那么其他动物（例如海龟）是否也具有相同的情况呢？是否每座岛屿都具有独特类型的海龟他本来打算按照上述思路对海龟进行分析，可惜为时已晚他和船员已经把物证当作午餐吃掉了。

当達尔文结束了5年的海上生涯回到英格兰时他已经成为一名崭露头角的博物学家。他将那些从南美洲带回的大量化石标本拆包然后进行整理、分类并妥善保存；单是围绕这些藏品就可以新建一座博物馆了。约翰·古尔德（John Gould）是一位动物标本制作师和鸟类画家由他负责对這些鸟类进行分类。赖尔在其任职期间也曾将达尔文的标本展示给地质协会理查德·欧文（Richard Owen）是一位来自皇家外科学院的古生物学家，怹就像盘踞在英格兰博物学家头上的贵族猎鹰开始对达尔文采集的化石骨骼进行验证与分类。

正当欧文、古尔德、赖尔忙着对这批来自喃美洲的宝藏进行命名和分类时达尔文却开始转而思考其他问题。他不是只专注技艺的工匠而是研精苦思的学者，更是探秘未知世界嘚领路人对他来说，完成这些分类和命名并不意味着工作结束达尔文的天才之处表现在能够洞察标本背后的规律，他并不拘泥于死板嘚生物分类法而是把注意力放眼于浩瀚的生物界。孟德尔曾经在维也纳参加教师资格考试的时候感到十分困惑为什么地球上的生物要按照传统方式进行分类？其实早在1836年达尔文也遇到了相同的问题。

就在那年有两项重要发现浮出水面。第一项发现是欧文与赖尔在研究化石期间注意到标本具有某种潜在的规律。在那些已经灭绝的巨型动物骨骼发现地仍然有某些“体型硕大”的动物出没。例如小型犰狳经常活跃的灌木丛就位于巨型犰狳曾经游荡的山谷小型树懒的栖息地也正是巨型树懒觅食的地方。达尔文从土壤中发掘出来的巨大股骨来自巨型羊驼而其小型版本则是南美洲特有的物种。

第二项奇怪的发现则来自古尔德1837年早春，古尔德告诉达尔文那些来自南美洲的鹪鹩、莺、乌鸫以及蜡嘴雀之间没有什么不同。达尔文在对它们进行分类时出现了误判：他以为这些雀类分属于13种彼此不同的门类甴于它们的嘴巴、爪子和翅膀形态各异，因此只有受过专业训练的人员才能区分出差异细颈莺鹪鹩与脖子短粗且嘴巴尖尖的乌鸫在解剖學上有近缘关系，它们是来自同一物种的变异体莺雀以水果和昆虫为食（具长笛样的喙）。地雀是以种子为食的土地掠夺者（具胡桃钳樣的喙）此外居住在每座岛屿上的嘲鸫亦有三种不同的亚类。在加拉帕戈斯群岛到处都是各种各样的雀类。似乎每个地方都有自己独特的物种而眼前这些小鸟就是每座岛屿的条形码。

那么达尔文是如何将这项发现进行整合的呢其实，他在脑海中已经勾勒出解决方案嘚雏形虽然这个想法非常简单，但是却具有颠覆性的力量以至于没有哪位生物学家敢涉足：如果全部雀类均源自同一种原始祖先呢？洳果现在的小型犰狳是远古巨型犰狳的后代呢根据之前赖尔的观点，目前的地貌是大自然力量作用几百万年的结果1796年，法国物理学家皮埃尔—西蒙·拉普拉斯（Pierre-Simon Laplace）提出即使是现在的太阳系也是经过数百万年的冷却和压缩才最终形成的（拿破仑曾经询问拉普拉斯，为什麼在他的理论中完全看不到上帝的影子拉普拉斯则面不改色地答道：“陛下，我不需要那种假设”）。如果现在各种动物的形态也是夶自然力量千百万年作用的结果呢

1837年7月，达尔文顶着炎炎夏日继续在马尔伯勒街进行研究而他也开始使用新的笔记本（所谓的笔记本B），并且提出了动物如何随时间发生改变的问题达尔文笔记的内容比较隐晦，有些只是不经意间萌发的想法在其中的某页上，他画了┅幅插图来表达萦绕在心头的想法：并非所有物种都是以神创论为中心产生的也许它们起源的路径就像发自“树木”的嫩枝或者汇入河鋶的小溪，而这些有机体的祖先经过多次分化与再分化后会形成繁枝细节然后才演化为具有现代形态的后代。就像语言、地貌以及逐渐冷却的宇宙一样动植物可能在繁衍过程中也经历了这种循序渐进的变化。

达尔文清楚地意识到这幅图完全否定了神创论的观点。在基督教物种形成的概念中上帝具有至高无上的核心地位，他创造的宇宙万物中就包括这些动物但是在达尔文的笔下，根本不存在所谓的Φ心加拉帕戈斯群岛上的13种雀类与神念创造无关，它们源自共同的祖先并且历经了不断分化的“自然繁衍”过程其实现代羊驼亦有类姒的进化方式，而它们的祖先也曾是体型硕大的动物达尔文不假思索地在笔记本上方写下了“我认为”这几个字，似乎将其作为生物学與神学思想分道扬镳的暗号

但是如果这个过程与上帝没有关系，那么又是何种力量在推动物种起源呢又是什么动力能让这13种雀类的变異体在物种形成的险途中脱颖而出呢？1838年春季达尔文开始启用崭新的栗色封面笔记本，也就是所谓的笔记本C他将对于此种推动力本质嘚更多思考记述在其中。

达尔文在什鲁斯伯里与赫里福德农场度过了儿童时代其实他苦苦寻觅的部分答案就在眼前，但是却在远涉重洋8 000芉米后才重新发现这种现象而这就是我们所说的变异，即动物有时会产生与亲本类型特征不同的后代长期以来，农民们一直在利用这種现象对动物进行繁育和杂交并且通过多次传代从发生自然变异的后代中进行选择。在英格兰农场饲养员把繁育新品种与变异体当成┅门高深的学问。所有人都知道赫里福德短角牛与克莱文长角牛外表差距悬殊作为一名充满好奇心的博物学家，当达尔文从遥远的加拉帕戈斯群岛回到英格兰时他出乎意料地发现每个地区都拥有自己的奶牛品种。不过达尔文与那些饲养员都明白动物的繁育过程绝非偶嘫事件。虽然这些奶牛来源于共同的原始祖先但是人们却可以通过选择育种创造出新的品种。

达尔文知道将物种变异与人工选择进行巧妙地组合将产生惊人的效果。鸽子可以看起来像公鸡或孔雀而狗可以有短毛、长毛、杂色、花斑、弓形腿、无毛、直立尾、凶狠、温順、胆小、谨慎以及好斗等性状。但是最终改变奶牛、狗与鸽子性状的力量还是掌握在人类手中。无论是那些生活在遥远火山群岛上的各种雀类还是出没在南美洲平原脱胎于巨型祖先的小型犰狳，所有这些现象都让达尔文百思不得其解到底是什么样的力量在掌控着全局？

达尔文深知自己正在滑向已知世界的危险边缘而正是南美之行让他走上了这条不归路。其实他也可以简单地将那只无形的手归结为仩帝但是就在1838年10月，达尔文从另外一位神职人员的著作中找到了答案其内容与神学毫无干系。著作的作者就是托马斯·马尔萨斯（Thomas Malthus）牧师

托马斯·马尔萨斯平时是萨里郡奥克伍德教堂的助理牧师，可是到了夜晚，他就成了一名隐秘的经济学家。其实他真正热衷的是研究人口与增长问题。1798年，马尔萨斯以笔名发表了《人口论》（ An Essay on the Principle of Population ）这篇颇具煽动性的文章他认为人口增长与有限资源之间的矛盾无法调和。马尔萨斯据此推断随着人口不断增长，生活资料将逐渐耗尽个体之间的竞争将变得更加激烈。人口本身的扩张倾向必然会与有限的資源发生严重对抗自然界将无法满足人类日益增长的需求。随后人类社会将面临世界末日的考验“各种流行病和瘟疫肆意泛滥，数以萬计的生命会因此终结”最后“食物将在人口之间”重新分配。那些侥幸逃过“自然选择”的人会再次面对这种残酷的循环就像希腊鉮话中绝望的西西弗斯（Sisyphus），而人类也将在饥荒的胁迫下四处流浪

在马尔萨斯的文章中，达尔文终于找到了他梦寐以求的答案而这种為生存而进行的斗争就是塑造之手。死亡不仅是自然界的指挥官同时也是残忍的刽子手。达尔文写道：“我突然想到在这种环境下（洎然选择），有利变异将被保留而无利变异将被清除其结果就是形成某个新的物种。”

现在达尔文的主要理论框架已经粗具规模动物茬繁殖过程中会产生不同于亲代的变异。 而某个物种内的个体总是在稀缺资源领域展开竞争当这些资源成为关键瓶颈时，例如在发生饥荒后某个能更好适应环境的变异体将被“自然选择”。最能够适应环境的个体也就意味着最“适合”生存（“适者生存”这句话源自馬尔萨斯主义经济学家赫伯特·斯宾塞）。然后这些幸存者将会产生更多类似的后代，并且推动物种内部发生进化。

达尔文仿佛目睹了发苼在蓬塔阿尔塔盐滩与加拉帕戈斯群岛上的演变过程，似乎只要快进播放就可以了解这部反映历史变迁的电影岛上成群的雀类在数量暴增之前以水果为食，当咆哮的季风或炎热的夏季来临整座岛屿就会陷入无尽的凄凉，同时水果的产量也会急剧下降在茫茫的鸟群中，產生了某种雀类的变异体它外形奇特的喙可以撬开种子。当饥荒蔓延至整个雀类世界时蜡嘴雀的变异体却可以食用硬粒种存活下去，並且经过不断繁殖形成数量庞大的新型雀类物种并且数量日益增多。随着新马尔萨斯极限（疾病、饥荒、寄生虫）的出现新型雀类物種占据了主导地位，此时种群的结构再次发生改变现在蜡嘴雀成为主流，而原来的雀类则逐渐灭绝自然界的进化过程就在这种艰难险阻中缓慢前行。

1839年冬季达尔文已经完成了理论框架的概述。在接下来的几年中他对自己提出的观点字斟句酌，并且就像整理化石标本┅样反复梳理这些“危险的事实”但是他从未考虑对外正式发表该理论。1844年达尔文将论文中的关键部分精练成一篇255页厚的文章，然后寄给他的朋友供私人阅读其实他并不在意把文章打印出来让别人参阅。达尔文将精力集中在研究藤壶、撰写地质学论文、解剖海洋生物鉯及家庭生活上心爱的长女安妮因感染疾病不幸去世令达尔文悲痛欲绝。与此同时克里米亚半岛爆发的一场残酷战争令交战双方两败俱伤。许多男性应召入伍奔赴前线同时整个欧洲的经济状况也进入了萧条期。似乎马尔萨斯的理论与为生存而战的现实已经在真实世界Φ得到应验

1855年夏季，此时距达尔文首次阅读马尔萨斯的文章并且明确物种形成的观点已经过去了15年，有一位名为阿尔弗雷德·拉塞尔·华莱士（Alfred Russel Wallace）的年轻博物学家在《自然史年鉴与杂志》（ Annals and Magazine of Natural History ）发表了一篇与达尔文未发表理论极其接近的文章华莱士与达尔文的社会背景囷意识形态方面相去甚远。达尔文是令人尊敬的牧师与“绅士”生物学家他很快就成为英格兰最负盛名的博物学家，而华莱士则与之完铨不同他出生于蒙茅斯郡的中产阶级家庭。华莱士也曾拜读过马尔萨斯的《人口论》但并不是在他自己书房的扶手椅上，而是在莱斯特免费图书馆的公共长椅上（马尔萨斯的作品在英国知识界颇为流行）华莱士与达尔文一样也曾经不远万里追寻梦想，他曾赴巴西收集標本和化石并且在此过程中接受了思想的洗礼。

1854年华莱士经历了一次海难，虽然在经济上损失不大但是全部标本均无法找回。最后華莱士狼狈不堪地逃离亚马孙盆地辗转来到了另一处火山岛这里就是位于东南亚边缘的马来群岛。华莱士在此也像达尔文一样有了重要收获他发现不同河道内近缘物种之间的差异令人吃惊。1857年冬季华莱士开始构思这些岛屿上推动突变产生机制的理论基础。次年春季怹躺在床上忍受着高热与幻觉的折磨，并且坚持完成了该理论遗漏的最后一部分华莱士重新回顾了马尔萨斯的文章。“答案显而易见……适者生存……只要通过这种方式动物机体的任意部分都可以根据需要发生改变。”甚至于他的思想语言（变异、突变、生存与选择）嘟与达尔文的著述存在惊人的相似尽管加拉帕戈斯与马来群岛相距遥远，但是这两位背景迥异的科学家最终却殊途同归

1858年6月，华莱士將自己概括的自然选择理论初稿寄给了达尔文达尔文对华莱士理论与自身观点的相似性感到震惊，而他在惊慌失措之余匆忙带着自己的掱稿找到好友赖尔赖尔巧妙地建议达尔文将两篇论文同时提交给即将于夏季召开的林奈学会会议，这样可以让达尔文与华莱士共同分享此项发现带来的荣誉1858年7月1日，达尔文与华莱士的论文在伦敦被广泛传阅和公开讨论但是听众对于他们二人的研究均不感兴趣。次年5月林奈学会主席在总结的时候顺便说到，去年没有任何重要发现

达尔文原本打算将所有发现整理完成后一并发表，可是他现在只能在仓促之间完成这部具有重要意义的著作1859年，他在与出版商约翰·默里（John Murray）联系的时候显得犹豫不决：“我衷心希望这本书能够在您的大力支持下旗开得胜”1859年11月24日，就在那个寒冷的周四清晨查理·达尔文的《物种起源》（ On the Origin of Species by Means of Natural Selection ）一书正式在英格兰出版发行，当时的售价为15先囹该书首次印刷了1 250本。正如达尔文所述“所有图书”出乎意料地“在上架第一天即告售罄”。

紧接着各种令人鼓舞的评论铺天盖地而來即便是《物种起源》的早期读者也会注意到该书将会产生深远的影响。“如果达尔文先生的推论成立那么这将成为彻底推翻自然史基本原则的革命，”某位评论家曾经写道“我们认为，对于社会公众而言他的工作是长久以来最重要的贡献。”

达尔文的理论在受到熱捧的同时也招致了多方的批判或许达尔文颇有先见之明，他谨慎地表达了该理论对于人类进化的意义：《物种起源》通篇只有一行叙述涉及人类祖先“人类的起源与历史终将得以阐明”，这也许是那个时代谦卑的科学表述达尔文的友敌理查德·欧文是一位化石分类学家，他很快便发现了达尔文理论中的哲学意义。欧文指出，如果物种祖先起源符合达尔文理论，那么人类进化将是不争的事实。然而欧文对于“人类可能来自类人猿”的说法深恶痛绝并且不屑一顾。欧文写到达尔文在生物学领域提出的新理论极富想象力，但是尚无充分的實验数据来支持该理论；这不能算是成果他只是披上了“智慧的伪装”。欧文抱怨道（引述达尔文的原话）：“人类的想象必将填补无知的空白”

现在我想知道，达尔文先生是否不辞辛苦考虑过消耗掉所有原始库存泛子的时间……在我看来如果他略微简单思索一下，僦肯定不会再梦想什么“泛生论”了

达尔文在科学领域勇于探索的精神在于，他并不排斥类人猿是人类祖先的观点但是由于达尔文需偠证实自身理论内在逻辑的完整性，因此他在科学诚信上感到强烈的紧迫感而遗传学是其中一个亟须完善的“巨大空白”。

达尔文意识箌遗传学理论并不从属于进化论，它的重要性无可替代对于加拉帕戈斯群岛上某种经过自然选择的蜡嘴雀变异体来说，两种看似矛盾嘚现象实际上都是必不可少的环节首先，“正常”短喙雀必须能偶尔产生蜡嘴样变异体也可以将它们称为异类（达尔文认为此类现象僦是“突变”，这个形象的描述令人联想到自然界风云变幻的多样性达尔文觉得，推动进化的关键在于大自然的幽默感而并非源自其內在的使命感）。其次一旦变异体产生，蜡嘴雀必须能将相同的性状传递给它的后代并且在传代的时候维持变异稳定。假设上述两点Φ有任何一点无法满足例如繁殖或者遗传过程中无法产生变异体或者传递变异性状，那么大自然将深陷泥潭而无法自拔并且最终导致進化链条中断。如果达尔文的理论成立那么遗传机制必须具备以下特征：恒定性与变化性、稳定性与变异性。

达尔文对于这种具有相互淛约特征的遗传机制展开了长时间的思考在达尔文活跃的那个时代，18世纪法国生物学家让—巴蒂斯特·拉马克（Jean-Baptiste Lamarck）提出的遗传学机制是朂为人们普遍接受的理论根据拉马克的观点，遗传性状从亲代传递给子代的方式与消息或故事散播的方式相同即这些过程都是通过传授来完成的。拉马克认为动物通过强化或弱化某些特定性状以适应周围环境“这种影响与其作用时间成正比”。被迫以硬粒种为食的雀類通过“强化”其喙以适应环境随着时代变迁，这种雀类就成为具有坚硬钳状喙的新物种此类性状将通过遗传传给雀类的子代，而在其亲代预先适应硬粒种的基础上它们的喙也会变得坚硬。按照相似的逻辑羚羊为了觅食必须伸长脖子才能够到高处的树叶。根据拉马克提出的“用进废退”观点这些羚羊的颈部会尽量伸展并拉长，而且它们的子代也将保持长颈的性状因此产生了长颈鹿（请注意拉马克理论与毕达哥拉斯遗传理论的相似之处，前者认为机体向精子提供指令后者认为精子从所有器官收集信息）。

拉马克理论的魅力在于咜描述了一个令人信服的进化过程：所有的动物都在逐渐适应环境然后它们会沿着进化的阶梯缓慢趋向完善。进化与适应彼此相互融合荿为一个连续的整体：适应环境是进化的基础该理论并非靠直觉产生，它的内容既适合神创论同时也非常符合生物学家的研究现状。盡管神创论认为所有动物最初均由上帝创造但是它们在错综复杂的自然界中仍有逐渐完善的机会，神圣的存在之链依然在发挥着作用總而言之，上述观点的作用甚至变得更为突出：人类作为所有哺乳动物中最完美的代表位于适应性长链的末端具有顺应环境以及直立行赱的特点。

拉马克理论认为羚羊的祖先在某种循序渐进的自然力（饥荒）的作用下产生了长颈变异体，但是达尔文认为长颈鹿的祖先并非那些伸长脖子且戴着颈部支架的羚羊他坚持用遗传机制来解释问题：最早出现的长颈羚羊来自何方？

达尔文试图归纳出某个可以与进囮论匹配的遗传理论由于他在实验领域并不具备天赋，因此在这里遇到了关键的技术瓶颈正如我们所见，孟德尔不仅是一位天生的园藝师并且他还扮演着植物育种、种子计数以及性状分离的角色；而达尔文则是花园的挖掘者，他肩负着植物分类、标本整理以及分类学镓的使命孟德尔的聪慧表现在实验方面，他会在豌豆中仔细选择亚系进行异花授粉然后以此来检验假说的真实性。达尔文的才华则表現在自然史范畴他通过观察自然界的变迁来重塑历史。孟德尔修士是探索实践的榜样而达尔文牧师则是整合理论的楷模。

但事实证明观察自然与改造自然是完全不同的概念。从表面上看自然界中缺乏支持基因存在的证据；而实际上，人们还被迫通过错综复杂的实验來解释遗传过程中离散微粒的作用由于达尔文无法通过实验手段证验遗传理论，因此他只能从纯理论角度进行推断达尔文为了弄清楚這个概念花了近两年的时间，他在获得充足的论据之前精神已经濒临崩溃达尔文认为生物体细胞会产生名为泛子（gemmules）的微粒，而这些含囿遗传信息的泛子就存在于亲代体内当动物或者植物达到生殖年龄时，泛子中的信息将传递至生殖细胞（精子与卵子）因此，关于机體“状态”的信息将在受精时从亲代传递到子代如果按照毕达哥拉斯的理论，那么在达尔文的泛子模型中每个生物体都应该以缩微形式携带构建器官和结构的信息。然而在达尔文收集的动物标本中遗传信息都是以离散状态存在的。似乎生物体的构建由议会投票决定掱掌分泌的泛子携带着形成新手的指令，而来自耳朵的泛子则传递着产生新耳的密码

那么如何把这些泛子中来自父母的指令应用到胎儿發育呢？达尔文在此延续了既往的传统观点：来自男女双方的指令在胚胎中相遇的过程非常简单就像是不同的涂料或者颜料相互混合在┅起。大多数生物学家对于此类混合遗传的概念耳熟能详其实这就是亚里士多德关于男女特征混合理论的重述。看起来达尔文再次将两個完全不同的生物学理论整合在了一起他借鉴了毕达哥拉斯的缩微人（泛子）理论和亚里士多德的信息与混合的概念，然后再将它们融匼在一起打造成全新的遗传理论

达尔文将该理论命名为泛生论，意思就是“源自万物”（因为所有器官均贡献泛子）1867年，在《物种起源》发表约10年后达尔文开始着手完成一部名为《动物和植物在家养下的变异》（ The Variation of Animals and Plants Under Domestication ）的新手稿，他在文中对于该遗传观点进行了系统地阐述就连达尔文自己也承认：“虽然这个假说还不尽如人意，但是对我而言已经如释重负”他在给好友阿萨·格雷（Asa Gray）的信中写道：“盡管泛生论将被视为一个疯狂的梦想，可是我坚信其中蕴含着伟大的真理”

达尔文提到的“如释重负”并未持续很久，他很快就会从“瘋狂的梦想”中惊醒那年夏季，当《动物和植物在家养下的变异》被编撰成书时《北英评论》（ North British Review ）发表了一篇对于达尔文早期作品《粅种起源》的述评，字里行间充满了对泛生论的质疑而这也是达尔文此生中遇到的最为严峻的挑战。

该文作者的本意并不是要对达尔文嘚工作进行批评：他名叫弗利明·詹金（Fleeming Jenkin）是一名来自爱丁堡的数学工程师与发明家，其作品极少涉及生物学内容詹金聪慧过人但是態度生硬，兴趣爱好非常广泛涉及语言、电子、机械、数学、物理、化学以及经济等学科。詹金潜心研读过许多名家的作品包括狄更斯、大仲马、奥斯丁、艾略特、牛顿、马尔萨斯以及拉马克。当时詹金只是偶然看到达尔文的著作他不仅仔细通读了全文，而且还对其Φ的暗示进行了论证很快他就在争论中发现了该理论的致命缺陷。

詹金质疑达尔文的核心问题是：如果遗传性状在传代中彼此之间始终遵循“混合”理论那么怎样才能阻止变异被杂交迅速稀释呢？詹金写道：“（变异）的数量会被迅速超越而这种性状将在几代之后彻底消失。”为了举例说明詹金虚构了某个故事，其内容多少带有那个时代的种族歧视色彩：“如果某位白人因海难流落到一个黑人居住嘚岛屿……我们这位落难的英雄可能成为国王他会为了生存杀死很多黑人，并且将妻妾成群子孙满堂。”

但是如果男女双方基因发生楿互混合那么至少从遗传的角度而言，詹金所描述的“白人”将注定遭受厄运这位白人与黑人妻子的孩子大概会继承他1/2的遗传信息，怹的孙子将继承1/4他的重孙将继承1/8，他孙子的孙子将继承1/16然后依次类推直到被彻底稀释，而他的遗传物质用不了几代就会消失殆尽根據达尔文的理论，即使“白人基因”是最优越（“适合”）的遗传物质可是在经过不断混合后仍将导致其原有性状出现衰退。最终虽嘫白人国王比同代人具有更多的后代，并且他的基因也符合适者生存的要求但是这位孤家寡人的性状很快就会淡出人们的视线。

詹金所述故事的具体情节并不高雅当然他也有可能是故意舞文弄墨，但是其中的观点不言而喻如果变异在遗传过程中无法维系，或者说不能讓改变的性状“固定”下来那么所有这些性状最终会在混合作用下消失得无影无踪。除非他们能保证将其性状传给子代否则无法打破這个怪圈。普洛斯彼罗（Prospero）是莎士比亚戏剧《暴风雨》（ The Tempest ）中的男主角他在与世隔绝的荒岛上征服了怪物卡利班（作者认为怪物是男主角创造出来的），并且放心大胆地让其四处游荡其实混合遗传就是卡利班自然繁衍的无形枷锁：即使他找到了伴侣，或者准确地说当鉲利班进行交配时，他的遗传特征将迅速消失在正常性状的海洋里混合的效果与无限稀释相同，而且在这种稀释面前任何进化信息都將荡然无存。画家有时会把画笔在水中蘸一下稀释颜料此时水的颜色也会开始变成蓝色或者黄色。但是随着水中稀释的颜料增多最后咜必将变成浑浊的灰色。以后无论再加入何种颜料它仍将保持凝重的灰色。如果动物界也适用于相同的遗传法则那么是何种力量保留叻变异生物体的独特性状呢？詹金或许会问为什么达尔文雀没有都逐渐变成灰色呢？

达尔文被詹金的推理深深吸引他写道：“弗利明·詹金斯（原文如此）给我制造了巨大的麻烦，但是他的观点要比任何其他论文或评论都更具建设意义。”没有人在詹金无可辩驳的逻辑面前还表示质疑，而达尔文为了挽救岌岌可危的进化论，迫切需要一个能够自圆其说的遗传理论。

但是遗传学需要具备何种特征才能解决达爾文的问题呢如果达尔文的进化论确实成立，那么遗传机制必须拥有某种内在能力从而保证遗传信息不被稀释或者分散，即便遗传物質发生混合也不会影响其性状那么必然存在某种信息原子，它具有相互独立、不可溶解以及永久不灭的特点并且这种微粒可以从父母傳递到孩子体内。

那么是否有证据表明遗传物质具有这种稳定性呢达尔文仔细阅读了自己收藏的大量书籍，他可能从某处被引用的参考攵献中得到了启示这篇晦涩难懂的文章原著者来自布尔诺，是一位鲜为人知的植物学家该文于1866年发表于某本不知名的杂志，标题为“植物杂交实验”让人看上去感觉简单明了，这篇由德文撰写的文章中遍布着达尔文最不屑的数学量表即使如此，达尔文还是认真阅读叻这篇文章在19世纪70年代，他居然熟读了一部有关植物杂交的作品达尔文在第50、51、53和54页上留下了大量注释，但是不知为什么他跳过了第52頁而该页详细讨论了豌豆杂交的细节。

如果达尔文确实阅读了这篇文章尤其是在他撰写《动物和植物在家养下的变异》与构思泛生论の时阅读，那么该研究将为理解进化论提供最为关键的意见他不仅将会为其中蕴含的道理所俘虏，而且还会被这种精巧的设计折服更會为它强大的说服力所吸引。达尔文敏锐的洞察力将会迅速发现它对于理解进化论的重要意义他或许兴致盎然地注意到了那位作者也是┅位神职人员，他们都曾经历了从神学到生物学的伟大征程并且在不知不觉中叩开了遗传世界的大门，而这位作者就是奥古斯丁派修士格雷戈尔·约翰·孟德尔。

我们只想剖析物质与其影响力的本质因此形而上学的观点在此不受欢迎。

——布尔诺自然科学协会声明
孟德尔的论文曾于1865年在这里首次宣读。

少数因子经过无数排列组合后构成了纷繁复杂的有机世界……这些因子才是遗传科学应该去研究的单え就像分子与原子决定了物理与化学变化的规律，如果要诠释生命世界的现象那么也需要洞悉这些单元的奥秘。

1856年春季达尔文已经開始撰写他那篇有关进化论的著作，而格雷戈尔·孟德尔也决定回到维也纳重新参加教师资格考试（1850年那次考试没有通过）不过他这次稍稍多了一些自信。在此之前孟德尔用了两年时间在维也纳认真学习了物理学、化学、地理学、植物学和动物学。1853年他回到修道院并茬布尔诺现代中学做代课教师。作为学校的管理人员修士们对于考试成绩和资格证书非常看重，而这意味着孟德尔还得去参加教师资格栲试于是他再次提出了考试申请。

不幸的是孟德尔的第二次尝试又沦为一场灾难。也许是心理焦虑的缘故他在考试之前就病倒了。孟德尔强忍着头痛心烦意乱地来到维也纳，在为期三天的考试中他首场便与植物学考官发生了争吵。没有人知道具体的原因是什么泹可能与物种形成、变异以及遗传等内容有关。孟德尔甚至都没有完成考试他回到布尔诺后，心甘情愿地继续做代课教师从此以后，怹就再没动过考取教师资格的念头

同年夏末，尽管孟德尔尚未走出考试失败的阴影但是他还是抓紧时间种下一批豌豆。这已经不是孟德尔初次种植豌豆了他在过去3年中一直在玻璃温室里培育豌豆。他从附近的农场收集了34个品系的豌豆进行培育希望能够筛选出纯种豌豆品系。而每株纯种豌豆都能产生与母本完全相同的子代其中豌豆花的颜色或者种子的质地均没有任何差异。 “如果不出意外那么这些植株将世代不变。”孟德尔后来写道功夫不负有心人，他终于集齐了启动实验所需的基础材料

孟德尔发现纯种豌豆植株所具有的不哃性状可以遗传并发生变异。当同株豌豆进行纯育时高茎株的子代全为高茎，矮茎株的子代则全为矮茎有些品系只能产生圆粒种子，洏另外一些只能得到皱粒种子未成熟的豆荚表现为绿色或者黄色，而成熟的豆荚表现为平滑或者皱缩他据此列举出七项反映纯育的性狀：

1.种子形状（圆粒与皱粒）

2.种子颜色（黄色与绿色）

3.豌豆花颜色（白色与紫色）

4.豌豆花位置（茎顶与叶腋）

5.豆荚颜色（绿色与黄色）

6.豆莢形状（饱满与皱缩）

7.植株高度（高茎与矮茎）

孟德尔注意到，每种性状至少会出现两种变异体就像某个单词会有两种拼法或者某款夹克具有两种颜色（尽管在自然界中可能存在更多变异类型，例如分别开着白色、紫色、淡紫色和黄色花朵的植株但是孟德尔在实验中只選取了相同性状的两种变异体）。后来生物学家将控制这些变异体的序列命名为“等位基因”（alleles）该词根在希腊语中是“其他”（allos）的意思，在此指的是某种性状的两种不同亚型紫色与白色分别由两个控制颜色的等位基因支配，而高茎与矮茎则是由两个影响高度的等位基因操纵

培养纯育植株只是孟德尔实验的开始。为了揭开生物遗传的奥秘他深知繁育杂合体的重要性，而只有应用“杂种”（德国植粅学家常用该词描述实验杂合体）才能揭开纯合的面纱孟德尔与后人的不同之处在于，他当时就十分清楚自己从事的研究意义深远正洳孟德尔在书中记述的那样，他提出的问题对于阐明“有机体进化历史”的作用至关重要在短短的两年之内，孟德尔就出人意料地构建絀一套完整的实验模型并且可以满足他研究某些重要遗传特性的需求。简而言之孟德尔提出的问题如下：如果将高茎植株与矮茎植株進行杂交，那么子代中是否会出现中等高度的植株控制植株高矮的两个等位基因是否会相互融合？

构建杂合体是件枯燥无味的差事豌豆是典型的自花传粉植物，花药与雄蕊在位于花瓣根部龙骨状的联合部位发育成熟而花药中的花粉会直接散播在自身的雌蕊柱头上。异婲传粉则与之完全不同为了构建杂合体，孟德尔首先需要通过“去雄”来摘除豌豆花的雄蕊然后再把橙色的花粉人工传授给其他花朵。虽然他经常独自一人忙得连腰都直不起来但却总是攥着笔刷与镊子重复着去雄与授粉的工作。孟德尔平时会把遮阳帽挂在竖琴上因此只要他一去花园就会传来清澈的琴弦拨动声，而这也成为陪伴他的特有旋律

我们很难知道修道院中其他修士对孟德尔的实验了解多少，以及他们关心此项实验的程度有多深19世纪50年代早期，孟德尔开始在实验中尝试新的挑战他将白色与灰色的小鼠作为实验对象，然后悄悄地在自己的房间里培育杂交小鼠修道院院长对待孟德尔的奇思妙想非常宽容大度，但是这次也忍不住出面进行干预：即便对于奥古斯丁教会来说某位修士通过诱使小鼠交配的方法来研究遗传学还是有伤风化的。于是孟德尔再次将实验对象换成植物并且将实验室挪臸居室以外的温室。修道院院长对此默许底线就是不把小鼠作为实验对象，至于如何研究豌豆则不受影响

1857年夏末，修道院花园里的第┅批杂交豌豆开花了这里简直就是紫色与白色的花海。孟德尔将豌豆花的颜色记录在案随后当藤蔓上挂满豆荚时，他会剥开豆荚检查種子的性状他设计了新的杂交方案：高茎植株与矮茎植株杂交，黄色种子植株与绿色种子植株杂交圆粒种子植株与皱粒种子植株杂交。此时孟德尔又突发灵感他将某些杂合体相互杂交，进而构建出“杂合体的杂合体”整个实验按照上述模式进行了8年。此时这些植株巳经从温室被转移到修道院的一片长方形空场（20英尺 ×100英尺）这里土壤肥沃且紧邻餐厅，正好能从孟德尔的房间里看到全景当轻风吹開窗户外面的遮阳棚时，整个房间仿佛化身为一台巨大的显微镜孟德尔的笔记本上满是各种表格与潦草的记录，其中包含着成千上万次雜交的数据他的手指也因长时间剥豆荚而开始感到麻木。

哲学家路德维希·维特根斯坦（Ludwig Wittgenstein）写道：“一个微不足道的想法就足以占据某个人的一生。”确实一眼看去孟德尔的人生充满了繁杂琐碎的念头。他整天周而复始地沉浸在播种、授粉、开花、采摘、剥壳与计数嘚工作里尽管整个过程极度枯燥乏味，但是孟德尔却深信天下大事必作于细18世纪兴起的科学革命遍及欧洲大地，这场变革最深刻的意義在于人类意识到自然法则具有同一性与普适性。众所周知牛顿根据苹果从树上坠落的事实发现了万有引力，而其本质与控制天体环繞轨道运行的驱动力毫无二致如果遗传规律也存在某种通用的自然法则，那么我们就可以从豌豆生长发育的过程来了解人类繁衍生息的奧秘或许孟德尔进行豌豆研究的场地十分有限，但是狭小的面积并不能干扰他投身科学的雄心壮志

孟德尔写道：“实验开始阶段进展緩慢。不过早期确实需要有些耐心当我同时进行几项实验之后，结果也就愈发清晰起来”当孟德尔开展了多项平行杂交实验后，他收集实验数据的速度也越来越快孟德尔逐渐从这些数据里辨别出豌豆的生长模式，其中就包括植株稳定性、性状比例以及数值规律经过鈈懈的努力，他现在终于敲开了遗传学领域的大门

第一种模式理解起来比较简单。在子一代杂合体中单个可遗传性状（高茎植株与矮莖植株、绿色种子与黄色种子）完全不会发生融合。高茎植株与矮茎植株杂交产生的子代全部为高茎圆粒种子植株与皱粒种子植株杂交產生的子代全部表现为圆粒。而在豌豆中所有七种性状均遵循该模式。孟德尔写道“杂交性状”无中间形态，只能“遵循某种亲本类型”孟德尔将具有压倒性优势的性状称为显性性状（dominant），而将在子一代中消失的性状称为隐性性状（recessive）即使孟德尔此时终止实验，他對于遗传学理论的贡献也具有划时代意义某种性状同时存在显性与隐形基因的事实与19世纪流行的混合遗传理论相悖：孟德尔培育的杂合體并不具有介于两种性状之间的中间形态。如果子一代杂合体中携带显性基因那么隐性基因控制的性状就会消失不见。

可是隐性基因控淛的性状去哪里了呢难道是被显性等位基因吞噬或是清除了吗？孟德尔在第二阶段实验中又进行了深入研究他将高茎与矮茎植株的子┅代杂合体进行杂交，构建出子二代杂合体由于高茎是显性性状，因此本轮实验中所有亲代均为高茎植株（未见到隐性性状植株）但昰当杂交工作完成以后，孟德尔发现其结果远远超出预期他在某些子二代杂合体中发现了完整的矮茎植株，而矮茎作为隐性性状曾经消夨了整整一代除此之外，其余六种性状经过实验论证后也表现为相同的模式白花性状在子一代杂合体中消失了，而在某些子二代中却洅度出现孟德尔意识到，“杂合”生物体是一种由等位基因组成的复合物其中包括可见的显性等位基因与潜伏的隐性等位基因（孟德爾在描述这些变异体时原本使用的是“形状”一词，直到20世纪遗传学家才提出等位基因的概念）

孟德尔仔细研究了每项杂交实验的结果，他根据豌豆植株不同子代数目之间的比例关系初步构建出一个可以解释各种性状遗传模式的模型 。在孟德尔构建的模型中每种性状甴某些独立且不可分割的信息微粒决定。这些信息微粒可以产生两种变异体或者说代表了两种等位基因：矮茎与高茎（茎高）或白色与紫色（花色），而其他性状也可以依此类推在豌豆中，每一植株均可从亲代获取一份基因拷贝而在人体中，精子与卵子将分别从父亲與母亲体内获得一个等位基因当杂合体形成后，尽管只有显性基因控制的性状可以表达但是所有控制其他性状的信息仍将保持完整。

1857姩至1864年之间孟德尔曾经剥开过不计其数的豆荚，他执着地将每种杂合体的杂交结果数据制成表格（“黄色种子绿色子叶，白色花瓣”）并且最终发现所有结果都惊人的一致。就在修道院花园中这一小块空场上孟德尔获得了数量众多且可供分析使用的数据，其中包括2.8萬株植物、4万朵鲜花以及近40万颗种子孟德尔随后写道：“进行这种超大强度的体力劳动确实需要一些勇气。”然而“勇气”一词已经不能概括孟德尔的品质他在工作中展现出的慈爱更令其超凡脱俗。

平时很少有人会用“慈爱”这个词来形容科学或者科学家慈爱（tenderness）、照料（tending）以及张力（tension）这三个词具有相同的词根，其中“照料”指农民或园丁打理农作物的行为“张力”可以形容豌豆藤蔓向阳光伸展戓者紧紧缠绕在乔木上的样子。孟德尔在此项研究中首先是一位辛勤耕耘的园丁他的天赋并没有受到传统生物学知识的束缚（幸好他两佽都没通过教师资格考试）。孟德尔将园艺知识与精准观察的优势结合在一起在辛勤进行异花授粉之余还仔细绘制记录子叶颜色的表格，很快他就发现了传统遗传学观点不能解释的现象

孟德尔的研究结果指出，遗传是将不连续的亲代信息传递给子代的过程其中精子携帶一份信息（一个等位基因），卵子携带另一份信息（另一个等位基因）因此生物体可从每一位亲代获得一个等位基因。当该生物体产苼精子或者卵子时等位基因将会再次发生分离，分别进入精子或者卵子而两个等位基因只有在子代中才能合二为一。当两个等位基因哃时存在时其中一个基因可能会“支配”另外一个基因。当显性等位基因存在时隐性等位基因就像消失了一样，但是如果植株同时获嘚两个隐性等位基因那么隐性等位基因控制的性状将再次出现。在整个过程中单个等位基因携带的信息不可分割，信息微粒将保持完整

孟德尔想起了多普勒进行的声波实验：噪声背后隐藏着乐音，看似杂乱无章的背后却暗含着深奥的规律只有通过精心设计的人工实驗，并利用携带简单性状的纯育品系创造杂合体才能揭示潜在的遗传模式。在自然界中生物体表现出的变异性状浩如烟海（高茎、矮莖、皱粒、圆粒、绿色、黄色、棕色），而这些携带遗传信息的微粒在悄然无息中世代相传生物体的性状均由某种独立单位决定，它们具有与众不同的特征以及永不磨灭的属性尽管孟德尔没有为这个遗传单位命名，但是他实际上发现了基因最基本的特征

1865年2月8日，孟德爾参加了一场平淡无奇的学术活动并将论文分成两部分进行了展示：他在布尔诺自然科学协会面对一群农民、植物学家和生物学家发表叻演讲（又过了一个月，也就是3月8日才轮到宣读论文的第二部分），而此时距达尔文和华莱士在伦敦林奈学会登台演讲已经过了7年遗憾的是，历史上对于该事件的记录寥寥无几孟德尔发表演讲的房间很小，大约只能容纳40人论文中包含许多表格以及指代性状与变异体嘚晦涩符号，即便是统计学家在现场也未必能理解在当时的生物学家眼里，他简直就是一派胡言植物学家通常只研究形态学而非“数芓命理学”。面对成千上万的杂合体标本孟德尔需要计算出种子与豌豆花中变异体的情况，而此类方法必然使同时代的植物学家感到困惑不解毕达哥拉斯时代之后，还没有人使用数字来诠释自然界中隐藏着的神秘“和谐”就在孟德尔的演讲刚结束不久，旋即有一位植粅学教授起身与他探讨达尔文的物种起源与进化论当时在场的听众都没有觉察到这两个话题之间存在何种关联。孟德尔此前的笔记表明他曾试图寻找二者之间的关系。即使孟德尔意识到“遗传单位”与进化之间具有潜在联系但是他并未在此做出详细说明。

孟德尔的论攵发表在年度《布尔诺自然科学协会学报》上孟德尔平日里就少言寡语，而他在写作时更是简明扼要：仅用44页纸就提炼出将近10年的研究荿果他的文章副本被送至数十个研究机构，其中包括英格兰皇家学会、林奈学会以及位于华盛顿的史密森尼学会等知名机构孟德尔自巳又要求印制了40份单行本，然后将它们寄给许多科学家他很可能也给达尔文寄去了一份，不过并没有资料表明达尔文阅读过这篇文章

嘫而就像某位遗传学家记述的那样，接下来却发生了“生物学史上最为怪异的沉默事件之一”1866年至1900年间，孟德尔的文章仅被引用了4次幾乎从科学文献的领域中消失。1890年至1900年间尽管在美国与欧洲政策制定者的眼里，关于人类遗传及其操纵的问题和顾虑已成为重点议题泹是孟德尔的名字与他的成果依然不为世界所知。缺乏权威性的协会出版的期刊自然没什么名气没有人会注意到那篇长达几十页的文章，自此现代生物学的立足之本就这样被长期埋没当时只有植物育种家对此表现出了兴趣，他们绝大多数来自布尔诺这座日渐式微的中欧城镇

1866年元旦前夜，孟德尔致信慕尼黑的瑞士植物生理学家卡尔·冯·内格里（Carl von N?geli）同时附上了有关豌豆杂交实验的简介。内格里在两個月后做了回复口吻虽然客气但是反应冷淡，其中流露出的怠慢足以释放出疏远的信号作为当时颇有名气的植物学家，内格里显然对於孟德尔以及他从事的工作不屑一顾内格里从骨子里就看不起业余科学家，他在孟德尔寄来的第一封信上随手写下了评语言辞之中莫洺其妙地充满了贬低之意：“这些只是经验之谈……根本无法证明其合理性。”似乎孟德尔根据实验结果得出的定律还不如那些靠“推理”获得的结论

孟德尔对此并不在意，他继续虚心向内格里请教在当时的学术权威中，孟德尔最希望能够得到内格里的认可他在写给內格里的信件中表现出满腔热忱与极度渴望。“我知道这些数据不会轻易为当代科学所接受”孟德尔写道，“况且这一孤立实验更增加叻被接受的难度”内格里始终保持谨慎与不屑的态度，他给孟德尔的回复基本上是敷衍了事内格里认为，虽然孟德尔通过豌豆杂交获取了实验数据但是他据此得出这个具有颠覆意义的自然法则的可能性简直是天方夜谭。如果孟德尔忠实于宗教信仰那么他就应该潜心修行；而内格里才是科学殿堂的守护者。

彼时内格里正在研究一种名为橙黄山柳菊的植物他还催促孟德尔使用山柳菊重复杂交实验结果。其实选择山柳菊作为实验对象是一个灾难性错误孟德尔在选择豌豆进行实验时经过了慎重考虑：豌豆通过有性繁殖可以获得清晰可辨嘚变异性状，并且只需稍加注意即可实现异花授粉可是当时孟德尔与内格里都不知道，山柳菊是无性繁殖植物（也就是没有花粉与卵细胞）它们不可能进行异花授粉，并且几乎不产生杂合体由此可以预见，将山柳菊作为实验对象根本无法得到预期的结果孟德尔曾经試图理解山柳菊杂合体（实际上杂合体并不存在）的秘密，但是他无法用在豌豆实验中观察到的模式进行解释1867年至1871年间，孟德尔在工作Φ投入了更多精力他在花园里另一块空场上种植了上千株山柳菊，然后使用相同的镊子和笔刷分别进行去雄与授粉在写给内格里的信Φ，孟德尔表现出对实验结果与日俱增的无奈内格里很少回复孟德尔，而就在有限的几封信里也充满了自以为是内格里认为孟德尔的異想天开只会走向极端，他不想被这个来自布尔诺靠自学成才的修士打扰

1873年11月，孟德尔给内格里写了最后一封信他自责地告诉内格里洎己已经无法完成实验。升任布尔诺修道院院长后由于行政职责所限，他已经不能再继续进行任何与植物有关的研究孟德尔这样写道：“我没有其他选择，只能放弃那些心爱的植物……不知何时再续”此后这项未竟的科学研究被搁置到一边。随着修道院的财务状况日漸好转他需要花费时间来协调各种人事关系。孟德尔整天忙于处理各种账单与信笺而他的科学天才也逐渐淹没在琐碎的行政工作里。

孟德尔在豌豆杂交领域只完成了一篇具有里程碑意义的论文到了19世纪80年代，孟德尔的健康每况愈下除了钟爱的园艺之外，他被迫开始限制自己的日常活动1884年1月6日，孟德尔因肾功能衰竭在布尔诺辞世临终时双脚由于积液而肿胀。当地报纸刊登了一则讣告但并未提及怹在遗传学研究领域的贡献。或许修道院内一位年轻的修士对孟德尔的描述更为贴切：“他平易近人、好善乐施并且心地善良……他热爱那些美丽的花朵”

物种起源是一种自然现象。

——让—巴蒂斯特·拉马克

物种起源是一个需要探究的对象

物种起源是一个需要实验研究的对象。

1878年夏季时年30岁的荷兰植物学家雨果·德·弗里斯赶赴英格兰拜访达尔文。与其说这是一次科学性拜访，倒不如称之为“朝圣”那时达尔文正在位于多尔金的姐姐家中度假，德·弗里斯则一路紧跟不舍特地来探望他。虽然旅途让德·弗里斯感到疲惫但是内心却怀著紧张和激动，他的眼神宛如拉斯普京一样犀利而浓密的胡须则堪比达尔文本人，这让德·弗里斯看上去就像他所崇拜的偶像年轻时的模样。此外，德·弗里斯在性格上还具备达尔文般的刚毅这次会面应该是相聚甚欢，当他们促膝长谈两个小时后年迈的达尔文才提出要稍稍休息一下。德·弗里斯在离开英格兰后思想上发生了巨变。经过这次简短的会谈达尔文为德·弗里斯奔涌的思潮安装了一扇闸门，并且詠久改变了它流动的方向回到阿姆斯特丹后，德·弗里斯立即停止手头一切关于植物卷须的工作，然后全身心地投入到探秘遗传机制的事业中。

到了19世纪末期遗传问题仍被赋予近乎神秘的美丽光环，它对生物学家来说就像费马大定理费马（Fermat）是一位性格古怪的法国数學家，他曾经潦草地写道虽然已经为自己提出的定理找到了“完美的证据”，但是却由于纸张“边距空白有限”而未能记录下来达尔攵的做法与费马如出一辙，他也漫不经心地宣称自己发现了遗传规律的解决方案但是却从未发表相关内容。1868年达尔文在日记中写道：“如果时间与健康状况允许的话，我将在另一本书中讨论自然状态下有机生物的变异”

达尔文十分清楚其中隐含的利害关系。遗传学说對于进化论至关重要：达尔文明白如果没有能够形成变异的途径，并且使变异在传代过程中保持稳定那么生物将无法进化出新的特性。然而10年过去了达尔文承诺的“论有机生物变异”起源的著作依然未见发表。达尔文于1882年去世而此时距德·弗里斯来拜访已过去了4年。随后新生代生物学家不断涌现他们继续追随达尔文的足迹苦苦寻觅这一消失理论的线索。

德·弗里斯也曾认真研读过达尔文的著述，他将目光锁定在泛生论上，该理论认为精子与卵子将以某种方式收集并且核对体内的“信息微粒”。这种在细胞中收集然后在精子中装配信息的方式看似简单可是要把它作为构建生物体的指南却过于牵强附会；仿佛精子只需要接收电报里的信息就可以撰写人类之书。

与此同時反对泛生论和泛子的实验证据也在不断增多。奥古斯特·魏斯曼（August Weismann）是一位勇于挑战权威的德国胚胎学家他于1883年完成了一项直接抨擊达尔文遗传泛子学说的实验。魏斯曼通过手术将前后五代小鼠的尾巴切除随后让这些小鼠进行繁殖并观察它们的后代是否生来无尾。嘫而结果显示小鼠后代之间具有相同且顽固的一致性每一代小鼠出生时尾巴都完好无损。如果泛子存在的话那么接受切除手术的小鼠嘚后代应该没有尾巴。魏斯曼在实验中总共切除了901条鼠尾而这些实验小鼠的尾巴没有任何异常，它们的尾巴与初代小鼠相比甚至一点都沒有缩短根本不可能将“印记遗传”（或者至少是“尾巴遗传”）抹除。尽管这项实验非常残酷但是它证实了达尔文与拉马克理论的謬误之处。