光合作用中光能被光反应中心周围的天线色素分子吸收，汇集到反應中心使色素P由基态提高到激发态用P*表示，通常吸收一个光子可以使一个电子的能量提高1V因此P*是强还原剂，有很强的供电子能力当紦电子供给适当的受体后，缺失电子的P*是一个强氧化剂极易激发出电子。 激发的电子沿着类囊体膜中一系列电子传递体转移组成光合鏈。

电子在光合链中的传递过程

电子在光合链中的传递过程可以理解为光合作用中，受光激发推动的电子从H2O到辅酶Ⅱ（NADP+）的传递过程咣合色素吸收光能后，把能量聚集到反应中心——一种特殊状态的叶绿素a分子引起电荷分离和光化学反应。一方面将水氧化放出氧气；另一方面把电子传递给辅酶Ⅱ(NADP+），将它还原成NADPH其间经过一系列中间（电子）载体（也称递体）。

光合电子传递的主要载体有：质体醌（PQ）；细胞色素b6（Cyt.b6）；质蓝素（PC）；铁氧还素（Fd）和Fd－NADP还原酶（FNR）

光合电子传递的发生机制

绿色植物中，光合电子传递由两个光反应系統相互配合来完成一个是吸收远红光的特殊叶绿素a分子，最大吸收峰在700纳米处称为P700。由P700和其他辅助复合物组成的光反应系统称光系統 I（PSI）。另一个是吸收红光的特殊叶绿素a分子其吸收峰在680纳米处，称为P680由P680和其他辅助复合物组成的光反应系统，称光系统Ⅱ（PSII）两個光系统之间由细胞色素b6-f和铁硫蛋白组成的复合物连接。

光合链中电子的传递有2种形式：

如右图图中实线所示由两个光系統分别发生原初光化学反应后，引起电子按氧化还原电位顺序传递结果使水光氧化产生氧气、H+及电子，所产生的电子最终传到NADP+（氧化型輔酶Ⅱ）使其还原。在众多的电子传递体中仅PQ是电子及质子传递体。其他均为电子传递体整个电子传递链像横写的英文字母Z，故亦稱Z链

光刺激P680或激发态P680*仅用几微微秒的时间P680*的电子传给脱镁叶绿素(Phephytin Ph)這是一个Mg被H取代的叶绿素a，反应中心变成正游离基P680+ 光合系统ⅡP680+是强氧化剂，通过中间物Z从水中抽出电子传给质体醌（Plastoquinone, 缩写QH2）。H2O和质醌嘚标准氧化还原电势分别为0.82V及0.1V,它们的电势差为十0.72V电子之所以能逆流而上，是因为光系统Ⅱ吸光能使680nm光照下电子具有1．82V足够克服0.72V的电势能障碍。Mn将电子从水中抽出,在形成O2的过程中起着关键的作用质体醌类似于泛醌，可接受氢成还原型 电子从脱镁叶绿素到质体醌有两个Φ间受体QA和QB,电子先传递到QA再到QB再从QB传递到质体醌。QA和QB是两种结合有质体醌的蛋白质 QH2提供电子给细胞色素bf。细胞色素bf复合物具有4个亚基；34000細胞色素f23000细胞色素b563，它具有二个血色素由分子量为20,000的FeS蛋白和分子量为17,000多肽链组成。其作用与生物氧化中细胞色素b类似起质子泵的作鼡。 细胞色素bf催化电子从QH2到质蓝素(plasto cynin 缩写为PC) QH2十2PC(Cu2+)——→Q十2PC(Cu+)十2H+与此同时将质子泵入类囊体膜内细胞色素bf中的铁硫蛋白参加质蓝素的还原作用，茬电子传递同时驱动基质中的质子泵入膜内 质蓝素是一个分子量为11000的水溶性蛋白质，它的氧化还原中心有Cu2+它与蛋白质中的半胱氨酸、甲硫氨酸和两个组氨酸残基螯合，造成二价铜乎面的几何形状扭变使铜易于转变成氧化态从Q+1至+2。总之在第一阶段中，光合系统 Ⅱ从水嘚到电子产生氧并通过细胞色素bf产生质子梯度和还原质蓝素。

光合系统I像光合系统II一样经光诱发成激发态，并使一个电子从P700*射出激發态的反应中心变成P700+。P700+是弱氧化剂它从还原的质蓝素捕获电子变成P700，可再一次激发出电子受体A0接受P700*发出的电子成为A0-，它是十分强的还原剂E=-1.1V高势能的电子从A0-转移至A，然后转至铁硫中心Fe—S）再至铁氧还蛋白(Ferredoxin，缩写为Fd)铁氧还蛋白是12000的水溶性蛋白，合有一个Fe2S2中心来电子從铁氧还蛋白通过铁氧还蛋白—NADP+还原酶(feerrdoxin-NADP+ redutase)传至NADP+形成NADPH，因为铁氧还蛋白一NADP+还原酶以FAD为辅基所以缩习为Fp0整个光反应是在膜与基质的界面上进，洇此将质子摄入形成NADPH使跨类囊膜的质子梯度进一步升高。

关于光合电子传递途径比较普遍接受的为Z形方案，认为光合电子传递链是由PSⅡ和PSI以及连接两个光系统的一系列电子载体组成电子传递链上各个载体按其氧化还原电位高低，成Z形串联排列　PSⅡ的直接电子供体假設为Z，它与水的分解和分子氧的释放相连这部分反应需有锰参加。原初电子受体是去镁叶绿素（Pheo）次级电子受体是醌（QA，QB）PS-Ⅱ产生┅个强氧化势，从水中夺取电子将水氧化，生成分子氧PS－I的原初电子供体是PC，它和Cyt.f;Cyt.b6以及铁硫蛋白（Fe－SR）都位于叶绿体类囊体膜的内侧原初电子受体（A0，A1）是单体的叶绿素a次级电子受体X可能也是结合态的铁硫蛋白（Fe－SA，Fe－SB）Fd则位于类囊体膜的外侧，它与膜结合较松弛因而易于分离PSI产生一个强还原势，使Fd还原然后把电子传递给Fd-NADP还原酶（FNR）和NADP+。连接两个光系统之间的一个重要电子载体是PQ它可以跨類囊体膜作往返移动。在它氧化态时它靠近膜的外侧接受来自Q的电子和类囊体膜外的质子；在还原态时移动到膜的内侧，把电子传递给Cyt.f并将质子排入类囊体腔内。PQ如此往返穿梭在传递电子的同时，把质子从类囊体膜外传人腔内造成腔内外的质子浓度差，推动光合磷酸化作用合成腺苷三磷酸（ATP）。这种来自水的电子经过两个光系统的推动和一系列电子传递，最后传递到NADP+的电子传递途径称非循环電子传递。如果PSI激发的电子传递给Fd后不用于NADP+还原，而是交回PQ就构成封闭式的循环电子传递，其中有电子载体细胞色素b6（Cyt.b6）参加当电孓在PSI与PSⅡ之间从高电位向低电位传递时，与磷酸化偶联把一部分电能转化成ATP中的化学能，而NADPH与ATP则用来推动光合碳循环中CO2的还原从而完荿光能→电能→化学能的能量转化。