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请问基因敲除技术的应用及前景如何？
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使每只猪都缺乏产生a１－３半乳糖基转移酶的基因的２个拷贝。这些酶在细胞表面产生一种糖分子，人体的免疫系统可以立即辨认出这种糖分子为异源性，从而引发超急性免疫排斥反应。在缺乏这种酶的情况下，如果能将产生这些异源分子的基因敲除。如. 免疫学中的应用。同异源器官移植相似，异源的抗体用于人体时或多或少会有一定的免疫排斥，使得人用抗体类药物的生产和应用受阻。而如果将动物免疫分子基因敲除.bio1000，那么动物的器官将能用于人体的疾病治疗，这将为患者带来具大的福音,DNA技术：PPL Therapeutics 公司于1999 年已成功地在猪的体细胞中用基因敲除技术敲除了α－1，3GT 基因，器官来源稀少往往是人体器官移植的一大制约因素，而大量廉价的异种生物如猪等的器官却不能用于人体。这是因为异源生物的基因会产生一些能引起人体强烈免疫排斥的异源分子、猪,DNA甲基化,基因组学。…………更多内容参见on
基因技术。这些模型可以是细胞。细菌的基因工程技术是本世纪分子生物学史上的一个重大突破，从而进行相关的研究.com/list-12基因敲除技术的应用及前景。③，超急性排斥反应即不会再发生. 提供廉价的异种移植器官。众所周知。②，换以人的相应基因，那么将产生人的抗体，从而解决人源抗体的生产问题。⑤改造生物、培育新的生物品种.疾病的分子机理研究和疾病的基因治疗：①．建立生物模型。在基因功能，代谢途径等研究中模型生物的建立非常重要。基因敲除技术就常常用于建立某种特定基因缺失的生物模型、线虫、酵母和拟南芥等的基因敲除模型也常见于报道。通过基因敲除技术可以确定特定基因的性质以及研究它对机体的影响。这无论是对了解疾病的根源或者是寻找基因治疗的靶目标都有重大的意义，而基因敲除技术则可能是遗传工程中的另一重大飞跃。④，也可以是完整的动植物或微生物个体。最常见的是小鼠，家兔
推进转基因新品种产业化、依法管理基础上，在科学评估，转基因开发具有重要应用价值和自主知识产权的功能基因和生物新品种2010年我国中央一号文件明确提出“继续实施转基因生物新品种培育科技重大专项
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基因敲除技术原理图基因敲除是将细胞基因组中某基因去除或使基因失去活性的技术。去除、的、或基因组中的基因等。广义的基因敲除包括某个或某些基因的完全敲除、部分敲除、基因调控序列的敲除以及成段基因组序列的敲除。常用同源重组的方法。敲除的基因用以观察或细胞的表型变化，是研究基因功能的重要手段。
发明者/基因敲除
此技术是由、与所开发，最初是以基因敲除小鼠（knockout&mouse，昵称：KO&mouse）完成实验，三人并因此获得2007。
常用技术/基因敲除
ES打靶基因敲除利用同源重组进行基因敲除利用基因敲除技术研究小鼠基因功能利用转化技术，将含有目的基因和靶基因同源片段的重组载体导入靶细胞，通过载体与靶细胞染色体上同源序列间的重组，将整合入内源基因组内，使外源基因得以表达。&&&TetraOne 基因敲除技术：ES打靶仅需6个月&赛业生物科技（Cyagen&Biosciences）宣布推出TetraOne 基因敲除，速度上媲美TALEN、CRISPR/Cas9（把ES打靶基因敲除/敲入鼠的定制周期降低至6个月），而且避免了TALEN、CRISPR/Cas9脱靶效应困扰的革命性技术。TetraOne 基因敲除的出现，是ES打靶技术制备基因敲除鼠的一个重大突破 。基因敲除新技术TetraOne KO &利用随机插入突变进行基因敲除大规模的随机插入突变，它为在基因组范围内敲除掉任何一个基因提供了可能。这项技术具有效率高、基因完全失活、容易分离鉴定被插入引起失活的目的基因等优点。随机插入突变可以分为T-DNA插入突变和转座子插入突变。 RNA干扰引起的基因敲除RNA干扰（RNA&interference,RNi）是一种普遍的转录后基因沉默的机制，由siRNA（small&intereferenceRNA）引起，siRNA是外源基因产生的dsRNA在Dicer酶的作用下所产生的长度为21-22nt的一系列片段的总称，具有很强的关闭基因的功能，能够介导RNA干涉现象，诱导出一种由siRNA分核酸酶以及螺旋酶等结合在一起的RNA诱导沉默复合物（RNA-induced&silencingcomp&lex,R&ISC）。R&ISC能够解开siRNA并精确的指导特异mRNA降解。通过将dsRNA分了导入细胞内，特异性地降解细胞内与基同源的mRNA，封闭内源性基因的表达来失活该基因同样可以实现基因的敲除。
基本步骤/基因敲除
利用基因打靶技术产生转基因动物的程序一般为：& 1、的获得：现在基因敲除一般应用于鼠，而最常用的的种系是129及其杂合体，因为这类小鼠具有自发突变形成畸胎瘤和畸胎肉瘤的倾向，是基因敲除的理想实验动物。2、基因载体的构建：把目的基因和与细胞内靶基因特异片段同源的DNA分子都重组到带有标记基因（如neo基因，TK基因等）的载体上，此重组载体即为打靶载体。3、将基因打靶载体通过一定的方式（常用电穿孔法）导入同源的（EScell）中，使外源DNA与胚胎干细胞基因组中相应部分发生同源重组，将打靶载体中的DNA序列整合到内源基因组中从而得以表达。4、用选择性培养基筛选已击中的细胞：一般地，筛选使用正、负选择法，比如用G418筛选所有能表达neo基因的细胞，然后用Ganciclovir淘汰所有HSV-TK正常表达的细胞，剩下的细胞为命中的细胞。将筛选出来的靶细胞导入鼠的囊胚中，再将此囊胚植人假孕母鼠体内，使其发育成嵌合体小鼠。 5、通过观察嵌和体小鼠的生物学形状的变化进而了解目的基因变化前后对小鼠的生物学形状的改变，达到研究目的基因的目的。缺陷随着基因敲除技术的发展，早期技术中的许多不足和缺陷都已经解决，但基因敲除技术始终存在着一个难以克服的缺点，即敲掉一个基因并不一定就能获知该基因的功能，其原因包括：一方面，许多基因在功能上是的，&敲掉一个在功能上冗余的基因，并不能造成容易识别的表型，因为基因家族的其他成员可以提供同样的功能；另一方面对于某些必需基因，敲除后会造成细胞的致死性，也就无法对这些必需基因进行相应的研究了。
应用/基因敲除
基因敲除的应用领域主要有： 1、&建立人类疾病的转基因动物模型，为医学研究提供材料 2、&改造动物基因型，鉴定新基因和/或其新功能，研究发育生物学 3、&治疗遗传病，这包括去除多余基因或修饰改造原有异常基因以达到治疗的目的。 4、&改造生物、培育新的生物品种。
基因敲除小鼠/基因敲除
小鼠中的“战斗鼠”：左：这是沈月雷和他的团队培养出的基因敲除小鼠。右：沈月雷在北京的实验室工作 沈月雷是海归博士，倚仗自己学到的知识和科研成果技术，他开始做起生意。一开始，公司注册在，花了大概一年的时间，他的小鼠渐渐销售到了近百家实验室，遍及美国、和，包括、、、GSK等医药企业。 如今（2013年），沈月雷的公司越做越大，他已把总部从美国搬到，而他所培养的小鼠，目前在国内科研机构的基因敲除课题中占据主导地位，年营业额达到了几千万元。
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中国实验动物信息网
中国实验动物信息网专访赖良学教授：
我国转基因猪在国际上有望占领制高点
赖良学博士在美国采用基因敲除技术首次实现了人类培育"基
因敲除"克隆猪，科学界普遍认为"这是向异种器官移植
的关键一步",回国后赖教授一直致力于该领域研究，
攻克研制转基因猪，取得系列重大研究成果。
中国实验动物信息网有幸在日于广东广州举办的广东省实验动物学会学术年会上采访到赖良学教授，赖教授作为本次大会特邀嘉宾做了题为"基因修饰猪研究进展"的专题报告。采访中赖教授对基因修饰技术、技术攻克难关和应用领域等方面做了详细讲解，对我国未来转基因猪发展前景和社会价值寄予厚望，他指出，我国拥有丰富的小型猪资源，技术上不落后于国际水平，完全有望在国际上占领制高点，大有可为。
我国转基因猪在国际上有望占领制高点，大有可为
中国实验动物信息网：赖教授，您最初是基于什么原因开展转基因猪研究？
赖良学：在1996年世界上首例克隆羊多利面世，这一研究成果震惊世界，随后人们也开始想攻克克隆猪。我1998年去了美国密苏里大学动物研究中心实验室，当时实验室也正在做体细胞克隆猪，体细胞克隆猪的目的也就是想做基因修饰猪，包括基因打靶、转基因等，当时最想做的是把猪的器官移植到人身上，为此就要把猪的基因改掉，减少排斥反应，使猪的免疫原性更接近人类，这样只有通过体细胞克隆技术才能做出来，利用基因敲除技术把猪基因里比人多出的那一个半乳糖去掉。为此我们实验室团队从1998年至2001年一直在研究最终把体细胞克隆猪的技术攻克了，也把基因打靶技术攻克了，并在2002年1月《science》杂志上发表了文章，这一技术的成功也坚定了我的研究信念和方向。另外，加上当时实验室有好几个大公司投资做转基因猪的研究，预期每年的市场价值500-600亿美金，因此，根据美国实验室的需要，从那时候开始与转基因猪的研究工作结缘了，至今在这个领域16年时间。
中国实验动物信息网：为什么会选择大动物猪作为实验对象？
赖良学：因为大动物猪具备很多优势，首先对于器官移植来说，只有猪的器官在生理、形状、结构大小跟人类的比较接近；而对于疾病模型来说，猪比小鼠更接近人，因为猪的器官大小、生理、代谢、寿命都跟人差不多，所以猪的疾病模型用于做药物筛选、人类疾病研究、干细胞治疗的效果肯定也比小鼠好。
中国实验动物信息网：实现转基因猪方式有哪些？涉及哪些技术？不同技术有什么区别？目前国内外在转基因方面有哪些新的前沿技术？
赖良学：目前来说转基因猪方式包括普通转基因和基因打靶两种方式，其中：普通转基因猪是把外源基因放到猪里面，让猪表达它自己没有的基因，或者它自己有，但是它表达弱，我们让它过表达；基因打靶是把某个基因放到猪基因的特定位置，想对猪的哪个基因进行突变或修饰都可以。基因打靶包括两种功能：一是基因敲除，即把某个基因去掉，二是基因敲入，是把某个基因放到某一个地方。要实现以上两种基因修饰猪方式有很多的基本技术，包括有原核注射、精子载体法和体细胞克隆。基因打靶技术包括同源重组基因打靶技术、锌指核酸酶基因打靶技术、TALENs基因敲除技术、CRISPR/Cas9基因敲除技术等。
1、原核注射技术：这种技术非常复杂，而且基因定位不准确，基因表达情况不可预测，采用该技术效率低，现在已逐渐减少应用了。
2、精子载体法：就是把精子跟基因放在一起，通过精子表面粘着外源基因，让这个精子去受精，在受精过程中就把外源基因带进去，但是这种做法还存在争论，在世界上还没普遍应用起来。
3、体细胞克隆技术：这是最高级的技术，以前小鼠有胚胎干细胞可以通过胚胎干细胞进行基因打靶，但猪的胚胎干细胞到现在为止30年了还没有成功，所以该方法在猪身上行不通。只有通过体细胞克隆，但体细胞难度大，很难做，我是2002年世界上第一个利用体细胞克隆技术做出基因打靶猪，一直到到目前为止用体细胞克隆技术做出来的基因打靶猪没超过5个，因为一直是利用基因同源重组技术来获得基因打靶体细胞系，这种方法效率很低、花很多时间，成本高而且成功机率低。
而最近2-3年出了几种新的基因打靶技术，包括锌指核酸酶基因打靶技术、TALENs基因打靶技术、CRISPR/Cas9基因敲打靶技术等，这几种新的基因打靶技术的出现使大动物的基因定向修饰变得非常容易，以前小鼠上面能做的东西大动物不能做，或者说能做但很难做，所以我们做不过啮齿类动物，但通过这几种技术现在我们可以了。
4、锌指核酸酶基因打靶技术：该技术是2008年出来的，当时我们实验室立即跟进，通过这项技术很快获得了世界上首只锌指核酸酸酶基因敲除猪，该技术确实比以上三种技术效率得到大大提高，但也有它的缺点，该技术被Sigma公司控制、效率低，而且载体构建非常繁琐、成本很高（买一个载体需要20万人民币）。
5、TALENs基因敲除技术：这一技术比锌指核酸酶基因打靶技术大大进步，载体合成简单得多，成本更低了，通过TALENs技术大概一个月左右就可以把载体完成，不过该项技术也存在基因脱靶的可能性。
6、CRISPR/Cas9基因敲除技术：这2-3年出现的最新技术，比TALENs基因敲除技术更进一步，效率更高，大概一周即可完成一个载体，成本也更低（做出一个载体可能只需几百元），但它的缺点是基因脱靶机率很高，使用风险增加。但总体上，该技术以其他技术都取得了大大进步，也是当前最先进基因修饰技术。
目前来说，国内外在转基因、基因打靶方面技术基本上与国际是同步的，但这些技术都不是我们国内科学家发现的，而把这些技术应用到大动物领域并取得重大研究成果我们是占据了领先位置。
中国实验动物信息网：采用CRISPR/Cas9基因敲除技术建立转基因猪，它与其他技术最大的区别在哪里，需要攻克的难关是什么？
赖良学：最大的区别是效率非常的高，通过这种技术只需要一周时间就可以制作出来，成本也很低。目前最需要攻克的是基因脱靶的问题，因为基因脱靶是随机性的，脱靶概率高，导致受孕母猪易流产，对于转基因猪的培育有很大的阻碍。现在很多人都想攻克这个问题包括国际上也有些研究报道，但都还没解决。那么我们现在从技术层面上所采用的办法就是把很多细胞混在一起（不同的克隆细胞混在一起），有的可能脱靶，有的可能不脱靶，是随机的，我们的人类白化病猪、帕金森综合症猪等通过该方法陆续做出来，包括其它一系列基因打靶猪都做出来了。因此，目前来说我们主要是通过这种技术来提高成功率，将来能克服基因脱靶这一难关。
中国实验动物信息网：目前，建立的转基因猪主要在哪些领域应用？
赖良学：首先在农业方面，可以对猪的基因进行改造，提高猪肉产量，改善猪肉的质量，增加猪肉的营养价值等，也可以提高猪的抗病能力，更设想把猪粪的臭味去掉减轻对环境污染。在生物医药方面，第一是可以进行异种器官移植，把猪的器官移植到人身上，比如把猪的肾脏、心脏、胰脏、角膜等往人身上移；第二是动物模型，通过基因敲除技术让猪得人的病，利用疾病猪模型进行人类疾病发生发展机理、疾病的药物和干细胞治疗研究；第三是产生高生物活性药物，比如人凝血因子可以在乳腺里表达，人血清白蛋白可从猪血中表达等。第四是人源化器官的实现，即让猪体内长出人的器官，目前干细胞技术发展很快，将来把人的干细胞放到猪的早期胚胎中，这样猪的心脏还长人的干细胞，这就是人源化器官，在此之前有日本科学家在小鼠身上长出大鼠的胰脏，说明人源化器官的预想是可实现的，这也是未来大有前途的研究领域。
中国实验动物信息网：目前通过转基因技术建立的动物模型猪有哪些？
赖良学：目前我们已建立人类白化病和帕金森综合症、老年痴呆模型、ALS模型、小脑供给失调模型、早衰模型、耳聋模型、免疫缺陷型模型等一系列疾病模型猪，这些模型做出来了但是还没有得到大规模的应用，这里有多方面的原因：一是没有相应的高标准的饲养条件，如无病原饲养室，免疫缺陷型模型对病源无抵抗力，在普通饲养环境中不能长期存活；另外，对猪行为学、影像学的研究缺少完善的评价体系，导致很多模型无法广泛应用，这些评价标准还需要实验动物行为学的专业人员参与制定。
中国实验动物信息网：赖教授，您预期转基因猪的社会化价值怎样？
赖良学：如果在异种器官移植成功了，预计一年市值达几百亿美元；在动物模型方面，通过猪建立各种疾病动物模型用于人类疾病、药物、干细胞研究等也将带来巨大的市场价值；而在高生物活性药物上，比如进行血清白蛋白生产，如果成功了预计一头猪一年可以产生10万元以上效益，这些是可预测的，人源化器官还没做出来，其价值目前还不可预测。
中国实验动物信息网：您对我国转基因猪研究的展望？
赖良学：在农业方面，投入专项资金支持转基因猪研究的就只有我们国家。而在实验动物方面，我国完全有望领先国际水平，一方面我们不但拥有丰富的小型猪资源，比如五指山小型猪、厥麻小型猪、西藏小型猪、巴拿马猪等，第二个方面从技术上讲，我们一点都不落后于国际上，另外，我国还占据了成本低的优势，所以要大规模开展这方面的研究，应该会比国外发展得快。实际上，我们国家也早认识到我们在实验猪领域所处的优势地位，从2009年开始就围绕猪在生物医学方面的基础研究专门设立了5个"973"研究课题，其中1个是超级973计划投入9000多万，支撑在生物医药中的猪模型研究。因此，从我国研究投入上和我们所掌握的技术优势来说，我国转基因猪研究在国际上有可能占领制高点，所以我对猪在生物医药作为实验动物研究是充满信心的。
赖良学教授
现任中国科学院广州生物医药与健康研究院研究员。
中国科学院广州生物医药与健康研究院研究员，吉林大学畜牧兽医学院院长/教授，博士生导师，华南干细胞与再生医学研究所副所长。2013年获得第四届振兴中国畜牧贡献奖十大杰出人物。
主要研究领域：人和动物胚胎干细胞的分离培养、转基因动物的建立、动物克隆及人类治疗性克隆、体外受精及其影响因素。
研究成果：赖良学博士在美国密苏里大学动物中心实验室采用基因敲除技术首次实现了人类培育&基因敲除&克隆猪，科学界普遍认为&这是向异种器官移植迈出的关键一步&，为人类的器官移植开辟了新天地，从经济方面看，华尔街分析师估计，其市值每年为50—60亿美元。先后在《》、《 Biotechnology》等国际影响力期刊上发表论文多篇，获得国家级、省级专利多项。您现在的位置：&&>&&>&&>&正文
作者：生物谷
来源：生物谷
生物谷BIOONNEWS：您最后提到的ZFN和TALEN技术是什么原理？它们较传统技术有什么优势？能取代传统技术吗？
欧阳应斌：向基因组中引入外来的基因有很多种方法，不过它们各自都有很多局限，科学家们一直在寻找一种方法，可以对任意位点的基因进行精确的编辑，就像在Word里面编辑文章一样，看上去像天方夜谭，但使用锌指核酸酶技术(ZFN)基本上能做到，目前Sigma-Aldrich已有成熟产品。
ZFN能够识别并结合指定的基因序列位点，并高效精确地切断。随后细胞利用天然的DNA修复过程来实现DNA的插入、删除和修改，这样研究人员就能够随心所欲地进行基因组编辑。这在过去是无法想象的，传统的基因敲除技术依赖细胞内自然发生的同源重组，其效率只有百万分之一，而ZFN的基因敲除效率能达到10%。利用这些技术进行小鼠基因的定点敲除和敲入，可以把时间从一年缩短到几个月。
这项技术中设计特异性的ZFN是最关键的环节，目前研究者采用计算生物学方法设计高特异性的ZFN，但ZFN的脱靶（off target），也就是把不该切的地方切了的问题仍是一个挑战。也正因为这个原因，利用ZFN技术进行小鼠的基因修饰还无法完全取代传统技术。
TALEN 技术是一种崭新的分子生物学工具。科学家发现，来自一种植物细菌的TAL蛋白的核酸结合域的氨基酸序列与其靶位点的核酸序列有恒定的对应关系。利用TAL的序列模块，可组装成特异结合任意DNA序列的模块化蛋白，从而达到靶向操作内源性基因的目的,它克服了ZFN方法不能识别任意目标基因序列，以及识别序列经常受上下游序列影响等问题，而具有ZFN相等或更好的灵活性，使基因操作变得更加简单方便。然而同样因为脱靶的问题，利用TALEN技术进行小鼠的基因修饰仍然无法取代传统技术。
生物谷BIOONNEWS：最近基因修饰大鼠作为工具鼠也变得越来越受欢迎，这是什么原因？
欧阳应斌：同小鼠一样，大鼠的2.5万到3万条基因有90%以上都和人类基因同源，而大鼠在许多生理特性上要比小鼠更为接近人类，其较大身材使其成为易于手术操作和可连续采样的疾病模型和药物评估模型。建立基因修饰大鼠一直以来是一项重大挑战，因为大鼠的胚胎学（embryology）特性比较小鼠难以操作，大鼠ES刚刚建系，培养体系复杂，成本高昂，因此利用传统的方法制作基因修饰大鼠一直没有形成规模。但ZFN和TALEN这样的新技术的出现大大提高了基因打靶的效率，使基因的定点敲除和敲入在大鼠上的实现难度大大下降，从而催生了商业服务。我的预测是未来几年基因修饰大鼠将大大普及，这方面的研究也会激增。
生物谷BIOONNEWS：近几年国内对于转基因/基因敲除鼠的需求增长迅猛，很多实验室也在建设这方面的能力，您对于准备利用这一手段做研究的科学家们有什么建议？
欧阳应斌：是的，国内转基因/基因敲除鼠的需求增长非常明显，因为越来越多的科学家意识到高质量的研究只局限于体外（in vitro）实验是不够的，高端杂志的编辑也往往不满足于体外实验的结果，而体内（in vivo）实验小鼠是首选。大概十几年前很多美国大学和研究机构的生物实验室建了一大批自己内部的（in-house）显微注射实验平台，后来这阵风很快就过去了，因为大家发现这些in-house的平台是很划不来的，要熟练掌握这里面的技术细节不是一件容易的事，往往一两年以后等一个研究生刚刚掌握了这些技术，这个人也就该毕业了，这样持续性很差，很快这些昂贵的设备就没人会用了，落了一层土。再者，小鼠基因修饰的技术相对成熟，其本身并不能创造太多的科学价值，所以美国的科学家大多转向使用更有保障的商业服务。
现在中国这方面的情况大概相当于十几年前的美国，很多实验室都在建自己的平台，我的预测是这些平台很多将来都会废置，因为随着国内商业平台的兴起，in-house的平台会越发显得低效、高价和不实用。所以我的建议是如果你有这方面的需求，去找一家好的商业平台。我相信我们赛业是最好的，但做判断的应该是客户。
生物谷BIOONNEWS：您最近加盟赛业生物（Cyagen Biosciences），我们知道赛业生物在转基因/基因敲除小鼠方面做了大量工作，您能否介绍一下这些工作，现在作为赛业生物这方面的领头人，您的下一个目标是什么？
欧阳应斌：我很高兴于今年年初加盟赛业生物。这是一家充满活力、不断进取、发展迅猛的公司。过去几年赛业生物为国内外科学家提供了大量有价值的工作，赛业生物的名字也越来越多地出现在顶级杂志上。比如我们为斯坦福大学一个实验室建立了数十个转基因小鼠，帮助他们完成了特定基因的调控机制在人类进化中作用的研究，文章发表在Nature上，客户对我们十分满意。预计今年我们的名字还会像雨后春笋一样出现在各个顶级杂志上。
我加盟赛业以后，会重点建立前沿技术的服务能力。目前赛业已经有能力利用ZFN和TALEN技术进行小鼠和大鼠的基因敲除和敲入，我们正在优化流程，提高效率。我们的目标十分明确，就是在未来几年成为全球处领导地位的基因修饰鼠服务商。赛业在细胞生物、分子生物、蛋白、生物信息等方面的优势也会对我们实现这一目标起到很好的辅助作用。我们的口号是："We help you discover life!"。我们希望有机会服务大家。
后记：由于时间问题，我们本期对欧阳博士的采访不得不告一段落，更多的关于转基因/基因敲除动物技术的讨论，我们将在后续对欧阳博士的采访中陆续报道。（生物谷 Bioon.com）&&&[2]&
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