第八章 之 细胞分裂与细胞周期_百度文库
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第八章 之 细胞分裂与细胞周期
医​学​细​胞​生​物​学
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大家都在背：
1. It is near where the pilgrimage route crosses the road to Quimper.
那儿离朝圣之路与通往坎佩尔的道路的交叉路口很近。
来自柯林斯例句
2. He linked the fingers of his hands together on his stomach.
他双手十指交叉放在腹部。
来自柯林斯例句
3. She reached down, touching her toes with opposite hands.
她弯腰向下,左右手交叉触及脚趾.
来自柯林斯例句
4. Meer folded his arms over his chest and turned his head away.
米尔双臂交叉在胸前，把头转到一边。
来自柯林斯例句
5. The orbit of this comet intersects the orbit of the Earth.
这颗彗星的轨道与地球的轨道交叉。
来自柯林斯例句
1. backshift
1. cross-bar structure
1. intersection rate of return
1. crossing aperture
释义相关词条
1. （互相穿过） [电] crossover
The two railways cross here.
两条铁路在此交叉。
2. （相重的） overlap
the overlapping parts of the two plans
两个方案中交叉的部分
overlapping jobs
3. （间隔穿插） stagger
do alternately
1. （动）几个方向不同的线条互相穿过（基本义）。火车站上铁轨～。（作谓语）
2. （动）有相同有不同的；有相重的。
3. （动）间隔穿插。～施工。（作谓语）
并列式：交＋叉
3.christushang
4.cross position
5.crossing
6.crosswise
7.crucifix
8.iron cross
1.crossing
1."chiasma, chiasmata(复)"
1.crossing
chiasma：在减数分裂前期Ⅰ的双线期见到同源染色体交叉在一起，称为交叉。交叉是染色体交换后见到的一种现象。交叉首先出现于粗线期，粗线期的同源染色体发生交换、重组，交叉一直延续到终末期，双线期交叉点上的的非姐妹染色单体还连在一起，所以并不完全分离，随时间推移，交叉开始远离着丝粒，并向染色体末端移动，称为交叉端化。 cross ：来自两个不同个体的配子结合，或为该过程的结束生成重组体。
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12.&细胞周期与细胞分裂
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1. 细胞周期(cell cycles)
生命是从一代向下一代传递的连续过程,因此是一个不断更新、不断从头开始的过程。细胞的生命开始于产生它的母细胞的分裂, 结束于它的子细胞的形成, 或是细胞的自身死亡。通常将通过细胞分裂产生的新细胞的生长开始到下一次细胞分裂形成子细胞结束为止所经历的过程称为细胞周期。在这一过程中, 细胞的遗传物质复制并均等地分配给两个子细胞。
2. 同步化(synchronization)。
培养物中的所有细胞都处于细胞周期的相同阶段，称为细胞的同步化。
细胞同步化分自然同步化和人工同步化。
自然同步化是自然界存在的现象, 在动、植物细胞都有发现。它们不受人为条件的干扰, 因而有可能在接近自然的条件下进行观察, 但自然同步化的细胞群体受到诸多条件的限制, 对结果有很大的影响。人工同步化是利用细胞培养的方法, 用各种理化因素处理获得的同步化生长的细胞。常用的细胞人工同步化的方法分为选择同步化、诱导同步化或者两者的结合。
3. 条件突变体(conditional mutants)
在正常条件下，细胞表现出正常功能，但在某些条件下，功能出现异常，表现出突变的表型，将此类突变体称为条件突变体。利用条件突变体可研究细胞周期中的重要事件，发现细胞周期基因。例如温度敏感突变使细胞对于某种温度敏感，这样可用正常温度培养细胞而用突变温度来研究突变的事件。
4. 染色体早熟凝集(premature chromosome condensation,PCC)
将处于分裂期(M期)的细胞与处于细胞周期其他阶段的细胞融合, 使其他期细胞的染色质提早包装成染色体, 这种现象称为染色体早熟凝集(premature chromosome condensation,PCC)。 由于G1 、S、 G2的DNA复制状态不同，早熟凝集的染色体的形态各异，如与M期细胞融合的G1期的染色体为单线状, S期为粉末状, G2期染色体为双线。
5. 成熟促进因子(maturation promoting factor，MPF)
能够促使染色体凝集，使细胞由G2期进入M期的因子。在结构上，它是一种复合物，由周期蛋白依赖性蛋白激酶（Cdk）和G2期周期蛋白组成，其中，周期蛋白对蛋白激酶起激活作用，周期蛋白依赖性蛋白激酶是催化亚基, 它能够将磷酸基团从ATP转移到特定底物的丝氨酸和苏氨酸残基上。酵母细胞周期中只有一种Cdk,而哺乳动物的细胞周期中有多种Cdk,所以哺乳动物的MPF是由Cdk1和周期蛋白B组成的复合物。
6. 周期蛋白(cyclin)
参与细胞周期调控的蛋白，并且其浓度在细胞周期中是浮动的,呈周期性变化。随着细胞周期阶段的不同，有时浓度高大几千倍，有时有降为零。周期蛋白作为一种调节亚基，与周期蛋白依赖性的蛋白激酶结合并将之激活。
7. 后期促进复合物(anaphase-promoting complex,APC)
APC即遍在蛋白连接酶(ubiquitin ligase, E3)复合物。 E3通常是一种复合体,由多亚基组成。例如从非洲爪蟾卵细胞中分离的周期蛋白B的E3至少含有8个不同的亚基。APC激发E2-遍在蛋白复合物同有丝分裂周期蛋白破坏框结合, 然后激发遍在蛋白同破坏框C-末端的赖氨酸残基结合，此过程不断循环使遍在蛋白多聚化。
8. 周期蛋白依赖性蛋白激酶(cyclin-dependent protein kinases, Cdks)
主要在细胞周期调控中起作用的蛋白激酶，由于受周期蛋白的激活而得名。真核细胞中主要有三种类型的周期蛋白依赖性的蛋白激酶。
9. Cdc34 蛋白（Cdc34 protein）
Cdc34蛋白是E2遍在蛋白结合酶，与E3遍在蛋白连接酶(SCF)联合作用，降解期周期蛋白�Cdc28复合物的抑制物，从而激活S期周期蛋白激酶，起始DNA复制。
10. 起点(START)
芽殖酵母在G1期发动细胞周期的点称为起点(START)。
通过出芽形成的子细胞比母细胞小得多, 它必须长到足够大才能进行分裂。当芽殖酵母在G1期生长到足够大时, 一些可导致进入S期的基因进行程序表达。如果将处于G1期的细胞在它的体积尚未达到足够大时从营养丰富的培养基上转移到营养贫乏的培养基上, 这些细胞继续维持在G1期,并缓慢生长直到达到足够的体积才进入S期。但是, 一旦G1期的细胞体积达到足够大, 就会启动细胞周期, 即进入S期、通过G2期、完成丝裂期。即使此时将体积达到足够大的细胞从丰富的培养基上转移到营养贫乏的培养基上也不能阻止细胞周期。
11. Cdc2蛋白(Cdc 2 protein)
Cdc2蛋白是裂殖酵母cdc2基因编码的蛋白，分子两34kDa,所以有称为p34cdc2 蛋白。
通过对分离的裂殖酵母突变体的研究发现, 没有Cdc2的活性,细胞不能进入有丝分裂。这表明Cdc2是裂殖酵母进入有丝分裂的一个关键调节因子。实际上它是一种蛋白激酶，与周期蛋白结合后被激活，并促使细胞进入细胞周期。由于裂殖酵母
中只有Cdc2一种蛋白激酶，所以p34cdc2 蛋白又被称为细胞周期引擎。
12. Cdc28蛋白(Cdc 28 protein)
Cdc28蛋白是芽殖酵母CDC28基因编码的蛋白, 是第一个被分离的具有蛋白激酶活性的细胞周期蛋白。CDC28基因的功能相当于裂殖酵母的CDC2。CDC28基因突变成温度敏感型(cdc28), 就不会出芽, 这表明Cdc28对于芽殖酵母进入S期具有关键作用。
通过对野生型CDC28基因序列分析表明, CDC28与已知的蛋白激酶同源。当将CDC28基因转入E.coli, 然后从E.coli中分离Cdc28蛋白, 发现其有蛋白激酶的活性。从裂殖酵母中克隆的cdc2+基因与CDC28基因是高度同源的, 而Cdc2和Cdc28蛋白在功能上是相类似的, 芽殖酵母的CDC28能够与裂殖酵母的cdc2-的突变型互补。
13. S期促进因子(S phase-promoting factor,SPF),
与MPF相似，芽殖酵母的S期促进因子(S phase-promoting factor,SPF),也是异质二聚体, 一个是Cdc28, 另一个是在G1期起作用的周期蛋白。芽殖酵母中有三种G1周期蛋白:CLN1、CLN2和CLN3。前两个在突变体中起作用，最后一个在野生型细胞中起作用。
14. 限制点（restriction point）
限制点是哺乳动物细胞周期G1期控制进入S期的调节点，相当于酵母的START点。主要是通过体外细胞培养实验发现的。
哺乳动物细胞体外培养时，需要添加多肽生长因子促进细胞的分裂。如果缺少生长因子, 就会被阻止在G0阶段, 一旦在培养基中添加了生长因子, 这些细胞在14～16小时后通过细胞周期限制点, 再过6～8小时, 细胞进入S期, 并完成余下的细胞周期过程。若将通过限制点的细胞从含有生长因子的培养基转移到没有生长因子的培养基上, 这些细胞不能进入S期。但是, 细胞一旦通过了G1期的限制点, 这些细胞就能够进入S期并完成其后的细胞周期过程。由此推测, 哺乳动物细胞周期的限制点相当于酵母的START点。
15. 关卡(check point)
严格地监视着细胞周期事件的发生、发展过程是否严格按程序进行控制点称为关卡。如酵母细胞在DNA合成开始前的启动点(start)、哺乳类细胞周期的G1期R点或限制点(restriction point)等。这些关卡保证了细胞周期的正常进行，如DNA损伤未修复前不能进入S期, S期DNA合成未完成不能进入M期, 如果M期的纺锤体和染色体连接不良则不能进入后期。
在典型的细胞周期控制系统中至少有三个关卡: G1关卡(靠近G1末期)、G2关卡(在G1期结束点)、中期关卡(在中期末)。在每一个关卡,由细胞所处的状态和环境决定细胞能否通过此关卡,进入下一个阶段。
16. 核纤层蛋白(nuclear lamina protein)
脊椎动物细胞中有三种类型的核纤层蛋白(A,B,C), 核纤层蛋白A和C是由同一个转录单位编码的, 只不过是通过可变剪接形成不同的mRNA。它们在肽链上的差别是:核纤层蛋白A的C末端比核纤层蛋白C的C末端多133个氨基酸残基。核纤层蛋白B是由另一个转录单位编码的, 通过转录后的修饰,在羧基端添加了疏水的异丙基, 添加的脂肪酸帮助核纤层蛋白B插入到核膜的内脂层。三种类型的核纤层蛋白都以二聚体的形式存在, 有球形的头和尾部结构域以及一个杆状的α螺旋中心。这些核纤层蛋白二聚体以头-头、尾-尾相接的方式形成核纤层。
17. 有丝分裂(mitosis)
有丝分裂是细胞周期的丝裂期(M期)进行的分裂活动。在这个时期，通过纺锤丝的形成和运动，以及染色体的形成，把在S期已经复制好了的DNA平均分配到两个子细胞，以保证遗传的连续性和稳定性。由于这一时期的主要特征出现纺锤丝，故称为有丝分裂。
通常有丝分裂是指整个的细胞分裂而言, 包括核分裂和胞质分裂两个过程, 一般在核分裂之后随之发生胞质分裂。
据形态变化的特征, 通常将有丝分裂分为前期、早中期、中期、后期和末期。
18. 前期(prophase)
前期是有丝分裂的第一期, 该期的主要特征是染色质凝缩成完全相同的两条染色单体连接而成的具有明显特征的染色体。
前期发生的主要事件有4种：染色体的凝集、分裂极的确定、核仁的消失和核膜的解体。染色体凝集是前期开始的第一个特征, 实际上是染色体的螺旋化、折叠和包装过程。此时出现线状的纤维, 有丝分裂因此而得名。核仁消失和核膜解体是前期的另一个重要特征。前期末,核膜解体,核仁缩小消失,分散于胞质之中。
19. 前中期(prometaphase)
是介于前期与中期之间的一个过渡期。前中期的主要特征是染色体剧烈地活动, 个别染色体剧烈地旋转、振荡、徘徊于两极之间。此时期的主要事件是纺锤体(spindle)的装配。核周围的纺锤体侵入细胞核的中心区,一部分纺锤体微管的自由端结合到染色体的着丝粒上, 形成动粒微管，这一过程是随机进行的。
20. 中期(metaphase)
每一条染色体逐渐向纺锤体中心区移动，最终整齐排列在赤道板上。当两极的纺锤体微管分别同染色体的动粒结合，装配成动粒微管之后，即进入中期。染色体在纺锤体动粒微管的作用下, 逐渐移向纺锤体的中心区, 称为纺锤体赤道(spindle equator)。 染色体移向赤道, 是纺锤体动粒微管相互作用的结果，并且是染色体由不稳定状态向稳定状态转变的过程。
21. 后期(anaphase)
有丝分裂的一个时期，这一时期的主要特点是: 着丝粒分开, 染色单体移向两极。在后期的开始阶段, 每一染色体的着丝粒在纺锤体微管的作用发生断裂,进而造成染色单体分开, 并移向两极。几乎所有的姐妹染色单体都同时分裂, 此时每条染色单体成为独立的染色体。
根据染色体被拉向两极所受到的力的不同，又将后期分为后期A和后期B。
在后期A，染色体运动的力主要是由动粒微管的去装配产生的,此时的染色体运动称为向极运动。在后期B，染色体运动的力主要是由极微管的聚合产生的，此时的运动称为染色体极分离运动。
22. 末期(telophase)
染色体着丝粒断裂后，染色单体分别移到纺锤体的两极并重新形成核膜的时期。该期的主要特点是:染色体解螺旋形成细丝, 核膜小泡重新包围两组染色体，相互融合, 形成完整的核膜和新的细胞核。
23. 胞质分裂(cytokinesis)
有丝分裂后期, 将细胞膜、细胞骨架、细胞器,以及可溶性蛋白质等均等分配，并形成两个新的子细胞的过程称为胞质分裂。
胞质分裂通常开始于有丝分裂后期，直到两个新细胞核形成后才结束。
24. 纺锤体(spindle)
在有丝分裂过程中由微管装配而成的纤维结构, 功能是将两套染色体均等分开。纺锤体微管的装配起始于中心体。
25. 有丝分裂器(mitotic apparatus)
即纺锤体(spindle)，它是在有丝分裂期间, 从中心粒形成的各种微管, 包括动粒粒微管、极微管、星体微管等，它们的功能是将染色体均等分配到两个子细胞。
中期有丝分裂器的半数纺锤体微管源自极中心体, 因此, 有丝分裂器的形成首先依赖于中心体的复制, 并分别移动到两极。
26. 中心体循环(centrosome cycle)
在细胞周期中，中心体具有复制�分离�复制的周期，这一过程称为中心体循环。中心体循环始于G1期, 到G2期时,两个子代中心粒达到了足够的长度, 但仍处于同一个中心体内。中心体内的一对中心粒在S期与DNA同步复制。
27. 减数分裂(meiosis)
减数分裂是生殖细胞产生配子的分裂，包括两次连续的有丝分裂，形成4个单倍体的子细胞。相继的两次分裂分别称为减数分裂I(或第一次有丝分裂)和减数分裂Ⅱ(或第二次有丝分裂)。在这两次分裂之间有一个很短的间歇期，但不进行DNA的合成，因而也不发生染色体的复制。由于细胞核分裂了两次，而染色体只是在第一次减数分裂前的间期复制了一次，所以细胞经过减数分裂导致染色体数目减少一半。
第一次减数分裂可分为前期Ⅰ, 中期Ⅰ, 后期Ⅰ, 末期Ⅰ。第二次减数分裂可分为前期Ⅱ, 中期Ⅱ, 后期Ⅱ, 末期Ⅱ。
28. 配子或终末减数分裂（Gametic or terminal meiosis）
此种减数分裂都是为了生成配子，减数分裂发生的时期是个体发育成熟之后。
行此种减数分裂的生物包括所有的多细胞动物和多数原生生物。例如，在雄性脊椎动物中，在精母细胞分化之前发生减数分裂，精原细胞经过减数分裂形成初级精母细胞，然后再经过两次有丝分裂生成四个为分化的精子细胞（spermatid）,每个精子细胞经过复杂的分化过程形成高度特化的精细胞（sperm cell）。在雌性脊椎动物中，卵原细胞形成初级卵母细胞，然后进入一个相当长时间的减数分裂期，在前期卵母细胞生长，扩充卵黄和其他物质。只有当卵细胞完全分化之后才发生减数分裂。脊椎动物的卵通常在减数分裂完成之前的某个阶段（中期Ⅱ）进行受精，受精之后减数分裂才完成。
29. 合子或起始减数分裂（Zygotic or initial meiosis）
此类减数分裂的生物只包括原生生物和真菌，它们只是在受精之后发生减数分裂，产生单倍体的孢子。孢子通过有丝分裂产生单倍体的子代。二倍体时期仅限制在受精后且仍是合子这样一个极短的时期。
30. 孢子或中间减数分裂（Sporic or intermediate meiosis）
所有的植物都属于此种减数分裂的生物，减数分裂发生在一个既与配子形成无关、又与受精作用无关的阶段。当雄性配子（如花粉粒）和雌配子（卵）结合开始新的生命周期时，二倍体的合子经过有丝分裂发育成一个二倍体的孢子体（diploid sporophyte）。在孢子体发育的某个阶段，发生孢子生殖（包括减数分裂），产生能够直接发育成单倍体配子体（gametophyte）的孢子。单倍体的配子体通过有丝分裂产生配子。
31. 细线期(leptotene stage)
减数分裂前期Ⅰ的一个时期，又称凝集期(condensation stage)。此期在光学显微镜下可逐渐见到染色体，染色质在凝集前已复制，但仍呈单条细线状，看不到成双的染色体。但在电子显微镜下，可观察到此期的染色体是由两条染色单体构成的。
对玉米细胞的减数分裂的研究发现，玉米细线染色体的端粒开始是分布在整个细胞核中，在邻近细线期结束时，端粒定位到核膜的内侧。由于很多细线染色体的端粒与核膜结合，使染色体装配成花束状，所以细线期又称花束期。此期核的体积增大，核仁也较大，推测与RNA、蛋白质合成有关。
32. 偶线期(zygotene stage)
减数分裂前期Ⅰ的第二个时期，此期染色质进一步凝集，同源染色体(homologous chromosomes)发生配对，称为联会(synapsis)，所以此期又称配对期(pairing stage)。
33. 粗线期(pachytene stage, pachynema)
前期I的第三个阶段，又称重组期(recombination stage)。该阶段开始于同源染色体联会之后，染色体明显变粗变短（至少缩短了四分之一），结合紧密，此期染色体形态是一个明显的四分体。
在粗线期，细胞中也存在DNA的合成，称为P-DNA，交换过程中DNA链的修复、连接均与此相关。在粗线期核仁融合成一个大核仁，并与核仁形成中心所在的染色体相连。
此期要发生染色体的交换重组，并可见到在联会复合体的梯状结构中出现的重组节(recombination nodules)。
34. 双线期(diplotene stage)
前期I的第四个阶段，此期染色体长度进一步变短，联会复合体因发生去组装而逐渐消失，紧密配对的同源染色体相互分开，而在非姊妹染色单体之间的某些部位上，可见其相互间有接触点，称为交叉(chiasma)。
35. 终变期(diakinesis)
前期I的最后一个阶段，又称再凝集期(recondensation stage)。此期染色质又被包装压缩成染色体。大多数核仁消失，四分体均匀地分布在核中。染色体交叉逐步向染色体端部移动, 称为端化(terminalization)。最后四分体只靠端部交叉使其结合在一起, 姐妹染色单体通过着丝粒连接在一起。
36. 联会(synapsis)
同源染色体配对称为联会，是在减数分裂的偶线期两条同源染色体侧面紧密相帖并进行配对的现象。联会染色体间的配对是专一性的, 可以同时发生在分散的几个点上。
实际上，同源染色体联会在细线期就开始了，在偶线期可以在光学显微镜下观察染色体的联会排列，在粗线期见到装配成的联会复合体。在双线期，联会复合体开始去装配，终变期时完全消失。
37. 联会复合体（synaptonemal complex,SC）。
同源染色体配对联会形成的一种梯状结构，在电镜下可见其由三个平行的部分组成：两侧为侧生成分，电子密度较高，由约宽10nm的纤维组成，成分主要为DNA，同时还包括RNA和组蛋白；两侧生成分之间，为电子密度较低中间区，由横向排列的蛋白质纤维组成，主要成分为非组蛋白，在中间区的中间有一电子密集的梯状结构，仍由蛋白质纤维组成，称为中央组分。
38. 交叉(chiasma)
在减数分裂前期Ⅰ的双线期见到同源染色体交叉在一起，称为交叉。交叉是染色体交换后见到的一种现象。
39. 重组节(recombination nodules)
重组节是同源染色体配对联会复合体中的球形、椭圆型或棒状的结节, 直径约为90nm, 是有蛋白质装配成的小体, 结构不清楚。重组节中含有催化遗传重组的酶类，因此推测某些重组节与染色体重组有关。
已发现，交叉与重组节在总的数量上是相等的，而在联会染色体上的分布方式两者也极为相似，果蝇的某些突变引起了交叉分布的异常，重组频率因此降低，此时，可发现重组节不仅数量减少，分布也发生了变化，这也从另一个角度证明重组节与染色体交换的发生有关。
40. 单链断裂重组模型（model of single-strand breaks recombination）
该模型认为：同源染色体在联会期间，一对同源染色体各有一条单链DNA断裂，然后要发生重接，不过在重接的过程中发生了错误，不是原来断开的染色体重新连接起来而是交换连接，并且要通过一种Holliday 中间结构的变化最后形成不同类型的重组体。在此过程中需要特殊的DNA重组蛋白：RecA 蛋白。这一模型是Holliday提出的，所以又称为Holliday重组模型。
41. 双链断裂重组模型（model of double-strand breaks recombination）
该模型认为：一条染色体的两条链都发生了断裂，断裂是由内切酶水解磷酸二脂键的结果。DNA断裂之后由核酸外切酶扩大缺口。接着是断裂链的游离3’端插入到具有完整双链的同源染色体中，形成D-环结构。在DNA聚合酶的作用下，断裂两条链分别以完整链为模板开始合成。最后再通过断裂重接过程完成重组。
作者：admin}