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临床微生物学问答题大全19009
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官方公共微信细菌素的生物学特性、作用机理和应用
谢建华 吴锦瑞 张日俊摘 要 细菌素是由微生物通过核糖体途径合成的肽类抗生素。由于该类物质能够抑制其它微生物的生长，并且具备传统抗生素没有的优势，因而成为人们研究的热点。本文对于细菌素概念的由来、生物学特性、分离纯化、作用机理等研究进行了综述。随着抗生素耐药性问题的加剧，细菌素将在人类疾病防治、动物医药保健及食品防腐等方面体现巨大的应用潜力。关键词 细菌素；特性；纯化；作用机理；应用中图分类号 S816.731 细菌素的分类细菌素不仅种类丰富,而且在自然界的存在十分普遍,几乎每种细菌均可产细菌素。Klaenhammer(1998)认为，99％的细菌至少可产一种细菌素，而目前之所以没能够分离出更多的细菌素产生菌株，原因主要是我们对细菌素的研究关注不够。根据细菌素产生菌分类的不同，可将细菌素广义分为革兰氏阴性菌细菌素和革兰氏阳性菌细菌素。这两类细菌素在分子量大小、结构、分泌转运机制、编码基因定位及作用机理等方面都有明显的差别。细菌素的研究最初集中于革兰氏阴性菌细菌素，以后人们逐步将研究重点转向革兰氏阳性菌细菌素，主要原因是该类细菌素的实际应用潜力更广。1988年Klaenhammer根据分子量大小、结构组成等不同将乳酸杆菌(G+菌)产生的细菌素分为4类：① 第Ⅰ类为硫醚抗生素。这类细菌素分子量小(小于10 kDa),含有羊毛硫氨酸、β－甲基羊毛硫氨酸及脱水氨基酸等异常氨基酸，这些异常氨基酸形成了这类细菌素独特的环状刚性结构。根据环状结构的不同又可将硫醚抗生素分为两个亚类:A类含有螺旋状的两性分子,21~38个氨基酸残基,分子量2 164~3 488 Da,带2~7个正电荷，如著名的nisin即属于此类,其杀菌作用是通过使敏感菌细胞膜去极化而实现。B类硫醚抗生素含有更多的球形分子,分子中不超过19个氨基酸残基,分子量小于A类（一般为1 954~2 041 Da）,不含电荷，其抑菌作用是通过酶的抑制作用而实现的，如mersacidin是通过干扰敏感菌细胞壁的合成而杀菌。② 第Ⅱ类为不含羊毛硫氨酸的肽。这类细菌素也是小分子（小于10 kDa）,含30~60个氨基酸残基，具有热稳定性。根据分子中特殊的N端序列、双组分通道结构及是否有功能性巯基基团，又可将这类细菌素分为3个亚类：Ⅱa是这类细菌素中最多的一类，它们的氨基端都含有一段保守的序列（YGNGVXaaC）,对李斯特菌有抑制力。与第Ⅰ类的A亚类一样,Ⅱa类细菌素也是通过使敏感菌细胞膜形成通道而达到杀菌作用的，如pediocin AcH、sakacin A属于这类。Ⅱb类细菌素如lacticin F、lactococcin G在靶细胞质膜上形成由两种不同的蛋白质组成的通道。Ⅱc类细菌素是依赖于sec分泌途径的细菌素（如acidocin B）。③ 第Ⅲ类细菌素是分子量大于30 kDa且不耐热的蛋白质。如helveticins J和helveticins V、lactacin B属于此类。④ 第Ⅳ类细菌素结构中包含其活性必需的脂类或碳水化合物成分，如leuconocin S即为此类。有关这类细菌素的结构及功能，人们知之甚少。由于越来越多新发现的细菌素与Klaenhammer分类的第Ⅰ、Ⅱ类相符，为方便起见，有时根据是否含有羊毛硫氨酸将细菌素分为两类：硫醚抗生素和不含羊毛硫氨酸细菌素。目前有关细菌素的分类还没有一个国际通用的标准，随着新细菌素的不断发现及结构功能研究的深入，细菌素的分类标准将趋于完善。2 细菌素的生物学特性尽管细菌素都是细菌通过核糖体途径合成的肽类抗生素，但是不同细菌素的生物学特性并不完全相同，尤其是G+菌细菌素与G-菌细菌素在分子量大小、结构组成、作用机理及基因定位等诸多方面存在较大差别。2.1 分子量大小通常G-细菌素为大分子蛋白质，分子量很高（29~90 kDa）,组成分子的氨基酸残基数范围很宽(178~777个)。而绝大多数G+细菌素属于小分子，如Klaenhammer分类中的Ⅰ、Ⅱ类细菌素分子量均小于10 kDa，虽然个别G+细菌素分子量也较高。2.2 蛋白质特性所有的细菌素都含有蛋白质或肽成分，这对于其杀菌功能是必需的。也有研究表明，某些细菌素是由不同的蛋白质联合组成或者由蛋白质部分与脂类或碳水化合物组分结合而成的。由于细菌素具有蛋白质特性，因而在经过胃蛋白酶、胰蛋白酶、胰凝乳蛋白酶等消化酶处理后，其抑菌活力会有不同程度的下降。这提示某些细菌素可能无法适应人类（或动物）的消化道环境，因而在应用中需要经过适当的工艺处理。2.3 细菌素的结构特点G-菌细菌素colicins及绿脓杆菌产生的脓杆菌素（pyocins）含有特殊的结构域。还有许多G-细菌素是通过几种细菌素的重组形成，结构分为中心区域、N-端区域及C-端区域，这些结构域各自发挥不同的功能。相比之下，G+细菌素分子中并不存在colicins分子中那些明显不同的结构域。G+细菌素最初是以前体形式合成的，随后前体中的先导肽被切割，最后形成具有生物活性的分子。而硫醚抗生素在先导肽被切割之前，还要对前体中的前肽区进行修饰。在某些G+细菌素结构中，含有异常氨基酸，如硫醚抗生素中的羊毛硫氨酸、β－甲基羊毛硫氨酸及脱水氨基酸。这些异常氨基酸残基是细菌素前体翻译后对某些正常氨基酸的修饰而形成的，它们可以帮助细菌素分子形成更加稳定的结构或起活性基团作用。2.4 细菌素的热稳定性及对pH值的耐受性大多数细菌素具有良好的热稳定性，这可能是与它们含有特殊的结构域或独特的结构有关。有的细菌素的热稳定性相当好,在100 ℃下几乎保持完全的活力，甚至在121 ℃下处理15 min也仅仅损失5％的活力。细菌素不仅热稳定性好，对pH值的耐受范围也相当宽。一般而言，细菌素在pH值3~8下活力较高，有的在pH1、pH11下还保持了很高的活力,而多数细菌素在pH值较低下作用更强。2.5 细菌素的抑菌谱与传统的广谱抗生素相比，细菌素的抑菌谱相对较窄。而G+菌细菌素的抑菌谱比G－菌细菌素的抑菌谱似乎更广，不仅可抑制各种G+菌，也可抑制G-菌。同时,G+菌细菌素的抑菌谱范围差别很大,如lactococcins A、B、M仅能杀灭lactococcus,而nisin、mutacin B-Ny266的抑菌谱相当宽，对放线菌、梭菌、肠球菌、链球菌、葡萄球菌等均有抑制，甚至对一些致病菌的G-菌包括弯曲杆菌、嗜血杆菌等也可杀灭。2.6 细菌素的免疫性虽然细菌素对与产生菌相近的细菌具有抑制力，但产生菌对自己产生的细菌素却有天然的免疫力。一般认为，产生菌的自我免疫力是因为含有免疫基因，其免疫机制可能是免疫基因产生的免疫蛋白通过屏蔽受体蛋白，或竞争性干扰细菌素分子、阻塞孔道以阻止细菌素形成膜通道。2.7 细菌素的基因定位G-细菌素的编码基因常常位于质粒中，G+细菌素基因也大多位于质粒中，在染色体中也偶有发现，还有一些G+细菌素（如nisin）基因位于转座子中。与G-菌细菌素相比，G+菌细菌素的产生需要更多的基因参与，这些基因簇中除了结构基因外还包含肽前体基因、修饰酶基因、免疫基因、调控基因等。这些相关基因以操纵子结构形式特定排列，一般而言，第一基因编码结构蛋白。2.8 细菌素的生物合成及转运通常G-细菌素colicins的合成是受到抑制的，仅有少部分G-菌在培养基中可产生一定数量的colicins。然而，在一些SOS诱导剂（如丝裂霉素C、紫外线）存在下，colicins启动子会受到这些诱导剂诱导而大量表达colicins，表达的colicins随着溶解蛋白对产生菌的溶解而被释放至胞外。除了高分子的G+细菌素外，到目前为止还没有发现其他G+细菌素的产生需要诱导物。低分子G+细菌素最初是以前体形式合成的，在前体的N端含有先导肽，随后在成熟过程中先导肽被先导肽酶切割掉，成熟的细菌素通过特殊的分泌机制运出胞外，这种特殊的分泌机制与传统的信号肽引导的sec依赖途径明显不同，是G+细菌素区别于G-细菌素的关键所在。2.9 细菌素的生产及纯化尽管99％的细菌可产生细菌素，但是不同的细菌产生细菌素的阶段却不尽相同。G+细菌素的产生一般是在从指数期到稳定期的转换阶段产生，nisin的产生开始于中对数期，并在进入稳定期时达到高峰，thuricin 7、cerein 7在对数期不产生，但在稳定期中期活力达到最高。在分离纯化细菌素时，除了考虑发酵时间外，pH值、温度、培养基成分等也是应该考虑的发酵条件，只有在最佳发酵条件下，细菌素的产量才能达到最大，同时还要根据细菌素的特性设计合适的纯化路线。一般而言，G+细菌素具有以下特点：①属阳离子；②吸附于产生菌（和其它G+菌）细胞表面；③吸附程度依赖于pH值,在pH值为6.0时吸附度很高（大约90％），而pH值2.0时吸附度很低（大约1％）。Yang等（1994）根据G+细菌素的这些特性设计了一种提取方法，这种方法可以作为商业化大规模提取采用：①在最佳发酵条件下使细菌素产量达到最大，对培养基巴斯德灭菌，以杀灭产生菌细胞；②调节培养基pH值为6.0使细菌素吸附于产生菌表面，收集细胞；③在4 ℃下将收集的细胞重新悬浮于100 mM生理盐水中（调pH值2.0），以使细菌素从细胞表面释放出来。通过这些步骤，原始产物中95％的细菌素可回收，而且细菌素的效价高（大于108活性单位/克细菌素），从而为下一步纯化打下基础。2.9.1 硫醚抗生素细菌素的纯化Sahl等(1994)利用G+硫醚抗生素全部为阳离子及相对疏水性特性，提出了一个纯化pep 5细菌素的方案：包括连续的吸附、阳离子交换、凝胶层析及改进的反相HPLC。该方法可纯化各种硫醚抗生素，如subtilin、epidermin、salivaricin等。利用上述方法可获得高纯度的细菌素样品以用于科研，但是产量低、处理时间长，而且需要使用昂贵的仪器，因而在商业上无法使用。为此，Allgaier等对以上步骤进行了改进，以用于商业大规模的提纯：省略反相HPLC和凝胶层析，增加疏水色谱法和阴离子交换色谱过程。改进的方法可纯化克数量级的硫醚抗生素，回收率50％左右。2.9.2 非羊毛硫氨酸细菌素的纯化非羊毛硫氨酸细菌素如pediocin AcH、sakacin A的纯化步骤主要包括：①用硫酸铵将发酵上清液中的细菌素沉淀下来；②沉淀蛋白随后在弱缓冲液中再溶解；③使用疏水色谱、离子交换和分子筛色谱等方法分离细菌素。尽管这种方法可以很方便地得到高纯度细菌素样品，但是回收率低（不到20％），而且耗时长。因此，一些学者提出了四步纯化法：先将细菌素硫酸铵沉淀，再分别利用阳离子交换、烷基琼脂糖凝胶CL-4B色谱、反相色谱法对细菌素逐级分离。该法细菌素的回收率可高于20％,而且细菌素的活力提高了7 000倍。3 细菌素的作用机理细菌素是微生物产生的生物武器，其作用是作为抗－竞争者以阻止其它微生物菌株入侵产生菌占据的小生境，防止入侵微生物建立菌群并限制它们成为附近的优势菌群，是微生物的一个重要的防御系统。最近还有学者提出了细菌素的另外作用：干预细菌的群体感应（quorum sensing），如nisin A作为一种蛋白质信息素可调控自身的表达，并且在姊妹细胞的程序性死亡中起“杀手因子”的作用。3.1 G-细菌素的作用机理G-细菌素colicins表现出两种典型的杀菌模式：在敏感菌细胞膜上形成离子通道，或表现出核酸酶活性以进入敏感细胞。细菌素在发生作用前必须吸附在敏感菌细胞膜特定的受体上，属于受体介导型吸附。3.2 G+细菌素的作用机理与G-菌细菌素相比，G+细菌素对敏感菌的吸附相对较弱，由于G+菌细胞壁可以允许更大的分子通过，因而不大可能需要特定受体与之结合。3.2.1 G+细菌素的主要作用模式无论是硫醚抗生素还是非羊毛硫氨酸细菌素,它们都是使敏感菌质膜上形成充水膜通道而影响细胞膜的渗透压屏障,从而导致离子的渗漏、质子动势的丢失而导致细胞死亡,而这种作用很可能是通过孔道模式(barrel-stave model)而实现的。所不同的是，硫醚抗生素起作用时必需最低的膜电位(阈电位),即敏感菌细胞膜的供能状态对其发生作用是决定性的,如nisin和pep 5的阈电位为－80 mv,subtilin阈电位为＋80 mv。同时，硫醚抗生素在质膜上的作用是普遍的，并不需要特定的膜受体。相比之下，非羊毛硫氨酸细菌素的杀菌作用主要是使细胞膜失去稳定性，如质子动能的丢失而丧失能量转换功能，而不是破坏膜结构的完整性。而且，在形成膜孔道之前，所有非羊毛硫氨酸细菌素似乎都和膜交连的受体蛋白相互作用，这与硫醚抗生素有明显不同。3.2.2 G+细菌素作用的其它模式除了形成膜通道外，某些细菌素如pep 5、nisin还可以诱导敏感菌的自溶。由于G+细菌素具有很强的阳离子特性，因而它们很容易粘附到细菌细胞壁上的脂磷壁酸、糖醛酸磷壁质酸上，使结合于其中的自溶酶释放并激活，导致细胞的自溶。3.3 细菌素与抗生素的区别虽然细菌素与抗生素都是由微生物产生的，但它们的产生机理及作用模式却完全不同。细菌素是由细菌通过核糖体途径合成的微生物初级产物，属于蛋白类物质，其作用机理主要是在细胞膜上形成通道。而抗生素属于微生物次级代谢产物，不通过核糖体途径合成，而是由多酶复合体合成的物质，它们的作用途径或抑制细胞壁的合成，或抑制蛋白质、DNA的合成以抑制细菌的生长。与细菌素不同的是，核糖体蛋白抑制剂并不能阻碍抗生素的合成。此外，细菌素的抑菌谱相对较窄，具有一定的专一性，一般仅抑制与产生菌相近的细菌，而抗生素多为广谱，除了对抗生素耐受的细菌外，其余的细菌均可杀灭。4 细菌素的应用4.1 细菌素在食品防腐方面的应用乳酸菌在发酵食品生产中的应用已有几百年，它们对许多食品腐败菌有抑制作用。在发酵食品生产加工过程中，乳酸菌实际上已经产生了一些细菌素如nisin，而人们长期食用并没有产生不良的影响，因而FDA将乳酸菌归为“GRAS”（普遍认可的安全菌种），在发酵食品中可以自由使用而无需经过特别的监管机构许可。Nisin在英国是第一个许可使用于食品的细菌素，主要用于抑制奶酪中的肉毒杆菌。1988年FDA许可nisin在部分食品中作为生物防腐剂使用，这也是美国唯一许可添加于食品中的细菌素，目前已有超过45个国家承认nisin为安全的食品防腐剂。李斯特菌的污染一直是困扰食品贮藏的大难题，世界各地因李斯特菌污染中毒的事件时有发生。由于单核细胞增生性李斯特菌具有强大的生命力，即使在接近0 ℃的冰箱里也能正常生长，而传统的食品防腐剂几乎对它无效，因而人们希望能找到一种专门针对这种病原菌的添加剂。最近，澳大利亚墨尔本大学的Barrie Davidson发现了一种对李斯特菌具有高效的抑制力的乳酸菌细菌素piscicolin，并已将该细菌素申请了专利，不久将用于食品加工业。传统发酵食品主要是以亚硝酸盐作为防腐剂，由于亚硝酸盐是一种潜在的致癌物质，这使得人们对发酵食品的安全性一直心存担忧。随着可用于食品防腐剂的细菌素的不断发现，今后会有更多的细菌素应用于食品中，这必将显著改善发酵食品的安全状态。4.2 细菌素在医药上的应用细菌干预疗法由来已久。巴斯德与Joubert首先报道了不同细菌之间的拮抗作用，他们观测到E. coli能够干扰与之联合培养的炭疽杆菌的繁殖。而Babes早在1885年也发现了固体培养基上不同葡萄球菌之间的拮抗现象。随后临床观察表明葡萄球菌可以抑制棒状杆菌的生长，此后葡萄球菌鼻咽喷雾剂广泛应用于白喉病患者的治疗。随着青霉素的发现及以后抗生素应用的巨大成功，人们对细菌干预疗法似乎兴趣不大。但即便如此,临床上的细菌干预治疗同样屡见不鲜。近年来，人们对细菌干预疗法的关注逐步增加。由于抗生素处方用药泛滥及由此产生的耐药性细菌增加，导致抗生素疗效下降及院内感染（nonpathogen infection）事件频发。抗生素（尤其是广谱抗生素）对细菌的杀灭是全方位的，除了对该抗生素耐受的细菌外，其它的致病菌和一些有益的共生菌也被杀灭。倘若这类广谱抗生素频繁使用，细菌长期处于强度选择压力之下，必将导致致病菌和共生菌向耐药菌发展。同时，一些肠道共生菌被杀灭也导致肠胃菌群失调，这给耐药菌以可乘之机。一方面耐药细菌越来越多，不仅出现了多重耐药菌和超级病菌“MRSA”（耐甲氧西林金黄色葡萄球菌），甚至还有专门以抗生素为食的病菌；另一方面制药业似乎又无法迅速开发出更加有效的抗生素新药，这使得人类在与细菌的斗争中处于进退两难的困境。细菌素药物是解决抗生素耐药问题的一个可供选择的方案。与抗生素的广谱抗菌特性及“敌友不分”的杀菌模式相比，细菌素的抑菌谱相对窄小，是一种能够特定靶向致病菌的“策划药”（designer drugs）,不容易产生耐药性。况且自然界产生的细菌素多种多样，必定可以找到特定针对人类（或动物）致病菌的细菌素，从这个角度上看，细菌素的医药应用潜力是巨大的。广义而言，细菌素对细菌感染疾病治疗的应用包括两种：一种是应用产细菌素的菌株进行细菌干预治疗，另一种是使用纯化的细菌素直接给药治疗。相比而言，前一种方式历史悠久，而纯细菌素治疗的研究时间不长，至今还没有一种细菌素直接作为药物应用于临床，很多研究还仅仅停留在实验室水平。4.2.1 细菌素在动物保健医学方面的应用在大多数的研究报道中，细菌素的产生及其抑菌活力仅仅是在体外试验进行的，也有试验表明，产细菌素的菌株对于动物肠道微生物群生态学是有影响的。当饮水中连续投放产细菌素microcin 24的E. coli菌株时，肉鸡肠道中鼠沙门氏菌的数目会降低。从肉鸡嗉囊中分离的可产细菌素的屎肠球菌J96对白痢沙门氏菌感染的鸡也有保护作用。通过饮水把植物乳杆菌细菌素投喂给感染大肠杆菌的肉鸡，结果感染肉鸡的临床症状得到改善。还有研究表明，细菌素对金黄色葡萄球菌感染的奶牛乳房炎和产气荚膜性梭菌感染的鸡坏死性肠炎具有很好的预防和治疗潜力。与人类面临的抗生素耐药菌株危害一样，畜牧业中因抗生素添加剂滥用造成的后果也相当严重。最近一种超级病菌“MRSA”的新变种ST398在欧洲养殖场蔓延，并引发了一系列严重的感染，调查表明在荷兰50％的养殖人员都是“超级病菌”的携带者。专家认为出现超级病菌的根源是人类滥用抗生素，而饲料中添加抗生素的作法培养了超级病菌对药物的耐受力。如果滥用抗生素的作法得不到有效遏制，那么我们将面临更加危险的处境。在养殖经济效益与人类（动物）这架天平之间，细菌素抗菌剂的应用也许是一个理想的平衡点。如果将产细菌素的菌株制备成益生素活菌制剂或开发出细菌素饲料添加剂，以减少抗生素添加剂在饲料中的滥用，那么细菌素在畜牧业中的应用前景就将非常宽广。4.2.2 细菌素在人类疾病防治方面的应用早在19世纪20年代，科研人员从保加利亚农夫粪便中分离出一种非致病的E. coli菌株Nissle 1917（Mutaflor）,该菌对许多致病菌具有抑制作用，后来Mutaflor临床用于治疗便秘、痢疾及伤寒症。在我国，地衣芽孢杆菌制剂“整肠生”及枯草芽孢杆菌活菌制剂“白天鹅气雾剂”在临床应用上也取得了很好的效果。近年来，由于抗生素产生的耐药问题越来越严重，人们开始寻找可对付耐药菌的抗生素替代药物，其中细菌素被认为是一个潜力很大的抗菌剂。有研究报道，表皮葡萄球菌细菌素pep 5对于超级病菌“MRSA”有很强的抑制力，对于控制院内感染效果很好。Oscariz等从土壤中分离出一种蜡样芽孢杆菌，它产生的细菌素cerein 7对万古霉素耐药的鸟链球菌及对替考拉丁耐药的马肠链球菌具有较强的抑制力，当某些G+致病菌对抗生素产生耐药时，cerein 7可提供一种新的备用治疗。细菌素的不断研制与应用，不仅增加了人类可利用药物的种类，更重要的是拓展了现有抗生素药物的使用寿命，由于细菌素“策划药”的出现，各种抗生素不再频繁使用，这就减少了耐药菌的选择压力强度。从生态和进化角度上说，抗菌谱窄的抗菌药的使用减少了多重耐药菌的威胁，耐药菌出现的频率及扩散速度也将变得缓慢。5 小结细菌素是目前研究较为彻底的微生物防御系统之一，由于它们种类的多样性及来源的丰富性，已成为人类对付微生物的优选武器。今后，细菌素的研究将重点在多样性蛋白（肽）的特征分类、靶向及杀菌模式、编码基因及其合成调控机理等方向。在防治细菌感染方面，细菌素替代传统抗生素是完全可能的，在食品加工及动物医药保健方面的应用潜力巨大，今后细菌素对人类的贡献将远远超出我们的想象。
（参考文献62篇，刊略，需者可函索）（编辑：王 芳，）谢建华，中国农业大学饲料生物技术实验室动物营养学国家重点实验室，博士，100093，北京圆明园西路2号。吴锦瑞，福建省龙岩市畜牧站。张日俊（通讯作者），单位及通讯地址同第一作者。收稿日期：★ 国家高科技研究发展计划(863)重大项目资助()何谓细菌素?其特点及意义是什么?_百度作业帮
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某些细菌菌株产生的一类具有抗菌作用的蛋白质和蛋白质与脂多糖的复合物，称为细菌素。细菌素的抗菌谱狭窄,仅对与产生该种细菌素的细菌有近缘关系的细菌才有作用;由于细菌素具有种和型的特异性,可用于细菌分型和流行病学调查。何谓细菌素?其特点及意义是什么?_百度作业帮
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